Альвеоляты

Альвеоля́ты^[1] (лат. Alveolata) — клада протистов, объединяющая ряд таксономических групп, в том числе инфузорий, споровиков и динофлагеллят.

Альвеоляты
Инфузория Balantidium coli
Научная классификация
Домен: Эукариоты Клада: Diaphoretickes Клада: Sar Клада: Альвеоляты
Международное научное название
Alveolata Cavalier-Smith, 1991
Типы
Инфузории (Ciliophora) Апикомплексы (Apicomplexa) Динофлагелляты (Dinoflagellata)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   969915 NCBI   33630 EOL   10460533 FW   212594

Характеристики

Наиболее заметной общей характеристикой является наличие кортикальных (наружных) областей, альвеол (мешочков). Это сплющенные везикулы (мешочки), упакованные в сплошной слой под мембраной и поддерживающие его, обычно образуя гибкую плёнку (тонкую кожу). У динофлагеллятов они часто образуют броню. Альвеоляты имеют митохондрии с трубчатыми кристами (хребтами), а их жгутики или реснички имеют четкую структуру. Почти все секвенированные митохондриальные геномы инфузорий и апикомплексов являются линейными. Митохондриальный геном Babesia microti^[англ.] является круглым. Этот вид также теперь не принадлежит ни одному из родов Babesia или Theileria^[англ.], и для него должен быть выделен новый род.

Таксономия

Представление о наличии общности перечисленных выше групп сформировалось в конце 1980-х годов. Наличие такой общности было подтверждено в 1991 году методами молекулярной филогенетики — путём сравнения первичных последовательностей нуклеотидов нескольких генов рибосомной РНК^[2]. В том же 1991 году Т. Кавалье-Смит дал и формальное описание таксона Alveolata, опираясь на морфологическую синапоморфию: на наличие у представителей данного таксона альвеол — уплощённых мембранных цистерн, расположенных непосредственно под клеточной мембраной^[3][4].

Согласно определению, принятому в рамках «Филокодекса» (Simpson, Leander & Dunthorn, 2020), название Alveolata соответствует наименьшей кроновой кладе, включающей Alexandrium tamarense^[англ.] (динофлагелляты), Tetrahymena thermophila (инфузории) и Toxoplasma gondii (апикомплексы)^[5][6].

Основные группы

• Инфузории (Ciliophora) — около 8000 видов;
• Апикомплексы (Apicomplexa) — около 4000 видов, в том числе малярийный плазмодий и токсоплазма;
• Динофлагелляты (Dinoflagellata) — около 2500 видов.

Классификация

В рамках макросистемы живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, система надтипа Alveolata выглядит на верхнем уровне классификации следующим образом^[7][8]:

Надтип Alveolata Cavalier-Smith, 1991 (альвеоляты)

• Тип Miozoa Cavalier-Smith, 1987 (миозои)
  • Подтип Protalveolata Cavalier-Smith, 1991 (протальвеоляты)
    • Класс Colponemea Cavalier-Smith, 1993 (кольпонемеи)
  • Подтип Myzozoa^[англ.] Cavalier-Smith & Chao, 2004 (мизозои)
    • Инфратип Dinozoa Cavalier-Smith, 1981 (динозои)
      • Надкласс Perkinsozoa Norén et al., 1999 (перкинсозои)
        • Класс Myzomonadea Cavalier-Smith & Chao, 2004 (мизомонадеи)
        • Класс Perkinsea^[англ.] Levine, 1978 (перкинсеи)
        • Класс Squirmidea Cavalier-Smith, 2014 (сквирмидеи)
      • Надкласс Dinoflagellata Bütschli, 1885 (динофлагелляты)
    • Инфратип Apicomplexa Levine, 1970 (апикомплексы)
      • Надкласс Apicomonada Cavalier-Smith, 1993 (апикомонады; кольподеллиды и др.)
      • Надкласс Sporozoa Leuckart, 1879 (споровики)
• Тип Ciliophora Doflein, 1901 (инфузории)