Лучшие вопросы
Таймлайн
Чат
Перспективы

Ветроопыление

перенос пыльцы ветром, вид перекрёстного опыления Из Википедии, свободной энциклопедии

Ветроопыление
Remove ads

Ветроопыление — вид абиотического перекрёстного опыления, при котором перенос пыльцы с одного цветка на другой осуществляется ветром или воздушными потоками. Приспособленность растений к ветроопылению (синдром ветроопыления) называется анемофилия (от греч. ανεμος — «ветер», φιλια — «любовь, дружба»)[2], а подобные растения — анемофилы[3].

Thumb
Пыление сосны обыкновенной (Pinus sylvestris)[1]

Ветроопыляемые цветки обладают рядом отличительных особенностей, обеспечивающих наиболее эффективное опыление: цветки мелкие и невзрачные, пыльники и рыльца торчат или свисают для лучшего доступа воздуха, пыльца очень мелкая и её много по сравнению с числом рыльцев, цветение часто происходит до распускание листьев и пр. Классический пример — цветение серёжек берёзы (Betula) ранней весной.

Remove ads

Распространение и значение

Суммиров вкратце
Перспектива
Thumb
Луговая красноковыльная степь с доминированием ковыля Залесского (Stipa zalesskii) в Алтайском крае

Хотя большинство видов растений опыляется животными (в первую очередь насекомыми), ветроопыление является преобладающим типом среди абиотического опыления[4]. Среди видов с абиотическим опылением 89 % видов используют ветер как агент переноса пыльцы, а воду использует только 1 % видов покрытосемянных (Magnoliophyta)[5] (гидрофилия наблюдается по меньше мере в 18 родах растений[6]). К ветроопыляемым принадлежат почти все голосеменные (Gymnospermae) и около 10[7]—20 % видов покрытосемянных.

Чтобы оценить соотношение энтомофилии и анемофилии, важно учитывать не только число соответствующих таксонов, но и их значение в растительных сообществах[8]. Е. М. Лавренко отмечал, что большинство видов, доминирующих в покрове внетропической суши, «вверяют перенос своей пыльцы ветру». Эти растения являются подлинными «победителями в борьбе за существование» и, господствуя на обширных территориях, демонстрируют наибольшую приспособленность к современным условиям, включая способы опыления[8]. К ним относятся злаки степей и лугов, маревые и полыни пустынь, карликовые берёзы тундры, лесообразующие лиственные деревья (берёза, осина, дуб, граб, орешник), а также многочисленные виды осок и пушиц болот и тундры[8].

Remove ads

Экологические и эволюционные аспекты

Суммиров вкратце
Перспектива
Thumb
Норовой шмель (Bombus lucorum) посещает соцветие подорожника ланцетного (Plantago lanceolata), который преимущественно опыляется ветром, но также у растения дополнительно возможно опыление насекомыми[9] и самоопыление.

У разных групп семенных растений анемофилия имеет совершенно разное, полифилетическое эволюционное происхождение[10].

У голосеменных (Gymnospermae) растений это древний и сравнительно примитивный способ переноса половых клеток, почти не отличающийся по своей сути от рассеивания спор у низших растений. Их система опыления эволюционно менялась так, чтобы повысить эффективность ветрооплыения, например, шишки и побеги приобрели аэродинамические формы, способствующие более эффективному улавливанию пыльцы воздушными потоками. По сути, это лишь усложнённый вариант древней схемы — разброса спор.

Совсем иначе дело обстоит у покрытосемянных (Magnoliophyta). Их предки сначала прошли «первый великий эволюционный скачок» — переход к опылению насекомыми[5]. И когда в определённых экологических условиях биотическое опыление стало затруднительным или неэффективным, часть покрытосеменных «сделала следующий шаг» — сменила агента переноса пыльцы с насекомых на ветер. Анемофилия у них стала вторичным приспособлением, возникшим из энтомофилии, и превратилась в отдельную, высокоспециализированную стратегию. При этом анемофильные виды нередко встречаются в пределах семейств, где большинство представителей сохраняют энтомофилию[4]

О происхождении анемофильных покрытосеменных от энтомофильных свидетельствуют реликтовые признаки: сохранившиеся рудименты нектарников (например, у Cannabis и Urtica), следы некогда значимых ароматов у некоторых ветроопыляемых видов, уже утративших своё функциональное назначение[4][11].

Анемофилия предполагает высокую степень морфологической и физиологической специализации цветков. Для ветроопыляемых цветковых растений характерны редуцированные околоцветники, вынос пыльников и рыльцев за пределы цветка, обильное образование лёгкой, сухой пыльцы и крупные перистые рыльца, способные улавливать частицы пыльцы из воздуха. При этом современная ботаническая наука полностью отвергла представление о примитивности анемофильных покрытосеменных: сегодня они рассматриваются как высокоспециализированные группы, возникшие вторично на основе энтомофильных предков[5].

Thumb
Цветы оливковых деревьев (Olea europaea) хотя и привлекают пчёл, опыляются ветром[12]

У ряда видов наблюдается амбофилия — сочетание опыления ветром и насекомыми, когда один из способов играет ведущую роль, а другой дополняет его[13]. Например, у подорожников (Plantago) пыльца в основном переносится воздушными потоками, однако цветки регулярно посещаются насекомыми, включая медоносных пчёл[4]. У вереска (Calluna vulgaris) образуется нектар, что привлекает насекомых-опылителей, но значительная часть пыльцы также распространяется ветром, вследствие чего процесс опыления носит смешанный характер[4][14]. Пыльцу оливковых деревьев (Olea europaea) собирают пчёлы, однако ключевую роль в процессе размножения играет ветроопыление[15][12]. Пепино, или дынная груша (Solanum muricatum) — факультативно самоопыляемая ветром культура[12][16], однако при дополнительном опылении насекомыми плодов завязывается больше[17].

Таким образом, анемофилия представляет собой результат сложной эволюционной перестройки, позволившей растениям освоить экологические ниши, недоступные исключительно энтомофильным видам, и выработать комплекс морфологических и экологических адаптаций, обеспечивающих эффективность опыления в условиях ограниченной активности опылителей.

Климатический и географический фактор

Климатические и географические условия оказывают решающее влияние на распространение анемофилии. В умеренных и особенно в высоких широтах ветер становится важнейшим, а порой и более надёжным, чем насекомые, агентом опыления[5]. Частота анемофилии увеличивается с широтой и высотой над уровнем моря, будучи относительно низкой в тропическом поясе и очень высокой в бореальных лесах[13]. Ветроопыляемые виды обычно населяют относительно открытые территории, часто аридные, где пыльца имеет большую вероятность достижения рецептивных поверхностей. Напротив, в густых лесах скорость и турбулентность воздушных масс снижаются, что заметно осложняет ветроопыление, а во влажных тропических лесах аэродинамические условия делают его практически неэффективным: мощная завеса листьев, фильтрующая пыльцу, и ежедневные ливневые дожди, вымывающие пыльцу из атмосферы, неблагоприятны для опыления ветром[8]. На океанических островах, где обычны сильные ветры, до 1/3 видов ветроопыляемы[18].

Remove ads

Синдром анемофилии

Суммиров вкратце
Перспектива
Thumb
Соцветие ежи сборной (Dactylis glomerata) с невзрачными анемофильными цветками. Рыхлая метёлка пропускает больший объём воздуха, что повышает успех опыления ветром.
Thumb
Вынужденный выброс пыльцы ежи сборной

Синдром анемофилии довольно хорошо обособлен и может быть сформулирован следующим образом[19]:

Эффективность

Thumb
Скопление пыльцы на поверхности водоёма. Огромная часть пыльцы не достигает рыльцев

Традиционно анемофилию рассматривают как неэффективный процесс, потому что P/O-коэффициент[нем.] у анемофильных растений достигает >10⁶:1[6]. P/O коэффициент — это соотношение пыльцевых зёрен и семязачатков (pollen-ovule ratio — Р/О)[25]. Грубо говоря, ветроопыляемые растения производят огромное количество «дешевой» пыльцы (по сравнению, например, с затратами на привлечение насекомых нектаром), и огромная часть которой не достигает рыльцев и не оплодотворяет яйцеклетки, растрачивается впустую[26]. При этом продолжительность жизни анемофильной пыльцы более низкая по сравнению с энтомофильной, например у злаков меньше 12 часов[27].

Анемофильные растения «достигают успеха количеством, а не качеством» — аналог r-стратегии в теории r/K-отбора. Несмотря на то, что ветроопыление более расточительно по сравнению с другими видами опыления, но, видимо, в целом не менее эффективно, ведь тысячи видов растений сохранили его в ходе эволюции, а многие даже приобрели его относительно недавно[26].

Морфология цветков

Поскольку у анемофильных растений нет задачи привлекать опылителей, цветки у них мелкие, малозаметные, невзрачные, с упрощённым невзрачным околоцветником. Часто белые или зеленоватые.

Длинные тычиночные нити, качающиеся пыльники (как у злаков) или поникающие, сережковидные соцветия особенно хорошо приспособлены для выброса пыльцы в моменте. При раскачивании сережек ветром между чешуйками образуются щели, через которые высыпается пыльца[27]. Сережки образуют анемофильные таксоны деревьев, например, ольха, осина, берёза, лещина, дуб, орешник. У злаков пыльца высвобождается в результате «взрывания» пыльников[27].

Большие пыльники на длинных тычиночных нитях далеко выдвигаются из околоцветника, пестики открытые, с большими рыльцами. Пыльцы образуется много, она мелкая, лёгкая, с гладкой поверхностью. Такая пыльца течением воздуха порой поднимается на километр и более вверх и на расстояние в 50—60 км.

Динамика цветения

У ветроопыляемых растений процесс цветения не зависит от активности насекомых-опылителей, например, от их сезонного лёта. Поэтому многие из них зацветают ранней весной, ещё до распускания листьев[7]. Отсутствие плотных крон в этот период значительно облегчает перенос пыльцы воздушными потоками и повышает вероятность её попадания на рыльца. Среди таких ранневесенних древесных анемофилов — лещина, ольха, берёза, клён и другие виды. При этом в начале весны, когда цветущих растений ещё немного, пчёлы и другие насекомые нередко используют ветроопыляемые виды как источник пыльцы. Именно поэтому их можно наблюдать на неприметных, лишённых нектара серёжках ольхи, осины или тополя, которые в это время становятся важным ресурсом для ранневесенних насекомых. Таким образом, раннее цветение анемофильных деревьев и кустарников играет двойную роль: с одной стороны, оно оптимизирует процесс ветроопыления, а с другой — косвенно поддерживает опылителей, обеспечивая их пыльцой в период дефицита пищевых ресурсов.

Злаки же демонстрируют суточную динамику цветения, приуроченную к определённому времени суток, и в результате суточной динамики цветения злаков воздух в каждый период насыщен пыльцой конкретного вида[28]. По характеру суточной периодичности цветения и опыления можно выделить ночные, утренние, околополуденные, послеполуденные, вечерние, с двухразовым цветением (утро и вечер) и круглосуточно цветущие злаки. В средних широтах большинство злаков цветет утром и многие после полудня[29].

Групповое произрастание

По сравнению с биотическим опылением, ветроопыление характеризуется меньшей точностью[4], и для того, чтобы оно было успешным, необходима чрезвычайно высокая концентрация пыльцы вблизи источника её возникновения, поскольку с увеличением расстояния от родительского растения на каждую единицу длины количество пыльцы уменьшается в три раза[11][6]. При этом пыльца, находясь в воздухе, быстро утрачивает жизнеспособность[30]. Поэтому ветроопыляемые виды растений часто растут на открытых местах, образуя обширные заросли одного вида (камыш, ковыль)[26].

Remove ads

Представители

Суммиров вкратце
Перспектива
Thumb
Мужские колоски гинкго двулопастного (Ginkgo biloba)

Подавляющее большинство голосемянных (Gymnospermae), хотя и не все[10], опыляются ветром[26]. Например, у саговниковых (Cycadales) по крайней мере некоторые виды опыляют насекомые. Гинкго (Ginkgo) опыляется ветром, хотя оплодотворение может произойти даже после отделения макроспорангия[10].

Для хвойных (Pinophyta) характерно, если не присуще ветроопыление. У хвойных растений форма шишек и строение хвоинок создают специфические аэродинамические потоки, направляющие пыльцу к женским шишкам[26]. Благодаря своей форме шишки создают такие завихрения, что пыльца втягивается между чешуйками, а различия в строении шишек обеспечивают характерные для каждого вида воздушные движения. Это позволяет растениям улавливать преимущественно «собственную» пыльцу, отсекая чужеродную, а также отклонять нежелательные частицы, например грибные споры, способные повредить семяпочки[26].

К ветроопыляемым принадлежит около 10—20 % видов покрытосеменных растений (почти все злаки, осока, берёза, бук, крапива, некоторые подорожники).

Порядок букоцветных (Fagales) с семействами буковых (Fagaceae) и берёзовых (Betulaceae) характеризуется раздельнополыми, однодомными цветками; к нему относятся многие местные виды деревьев и кустарников. Серёжки образуют анемофильные таксоны деревьев, например, ольха, осина, берёза, лещина, дуб, орешник[31]. Цветение происходит не в глубине кроны, а на концах ветвей[30].

Если рассматривать травянистые растения, то к ветроопыляемым семействам относятся почти все представители порядка злакоцветных (Poales): это семейства злаки (Poaceae)[1][26] и ситниковые (Juncaceae), у которых цветки обоеполые, богатый видами род осок (Carex) с раздельнополыми цветками. У травянистых ветроопыляемых растений соцветия возвышаются над листовой массой (злаки, осоки, подорожники)[30].

Ещё одна группа с преимущественным ветроопылением — это семейства ильмовые (Ulmaceae), коноплёвые (Cannabaceae) и крапивные (Urticaceae), которые ранее объединялись в отдельный порядок крапивоцветных (Urticales) и бывают однодомными или двудомными. Даже внутри в остальном насекомоопыляемых групп нередко встречаются отдельные виды или роды, которые перешли к ветроопылению. Примером служит род василистников (Thalictrum), у которого некоторые виды опыляются ветром, или кровохлёбка малая (Sanguisorba minor), а также род полынь (Artemisia) и тополь (Populus).

Remove ads

Значение для человека

Thumb
Производство семян перистощетинника американского (Pennisetum glaucum). Метёлки покрыты пергаментными пакетами для самоопыления у этой обычно главным образом перекрёстно-опыляющейся культуры

Пыльца некоторых видов анемофильных растений является причиной поллиноза у некоторых людей[33]. Среди деревьев аллергенами чаще всего выступают: берёза (особенно часто)[34][35], ольха[35][34], клён, дуб, тополь[34], а среди сорных растений — полынь, амброзия[34], лебеда[33]. Первые проявления аллергии на пыльцу деревьев в средней полосе России обычно приходятся на конец марта, а пик — на период цветения берёзы[35].

Вопрос эффективного ветроопыления важен в селекции для определения дальности изоляции чистосортных посевов. Цель изоляции — предотвращение «загрязнения» пыльцой других сортов. Изоляция на расстоянии 300—500 метров считается достаточной для этой цели[30].

Рогоз узколистный (Typha angustifolia) образует так много пыльцы, что маори, живущие в Новой Зеландии, собирают её, разводят водой и едят, как кашу[24].

Remove ads

См. также

Примечания

Литература

Ссылки

Loading related searches...

Wikiwand - on

Seamless Wikipedia browsing. On steroids.

Remove ads
Remove ads