Вибрационное опыление

Вибрационное опыление^[1], или опыление жужжанием^{[К 1]} (англ. buzz pollination, sonication) — способ энтомофильного опыления у ряда цветковых растений, осуществляемый некоторыми видами пчёл, в частности одиночными пчёлами и шмелями^[2], при котором пыльца высвобождается вибрацией. Собственно медоносные пчёлы не способны выполнять этот тип опыления, но другие роды пчёл — могут^[3].

Самка Augochloropsis добывает пыльцу жужжанием

Шмель жужжит и опыляет Solanum dulcamara

У большинства насекомоопыляемых растений пыльца легко выделяется из пыльников^[1]. У растений, опыляемых жужжанием, наоборот, пыльца плотно удерживается, она гладкозернистая и хранится в пыльниках, имеющих трубчатую форму с отверстием только на одном конце. Процесс вибрационного опыления заключается в том, что пчела захватывает цветок и сокращает полётные мышцы, вызывая вибрацию цветка и пыльников. Колебания способствуют выходу пыльцы через поры пыльников.

Около 9 % цветов в мире опыляются преимущественно вибрационным способом^[4]. У некоторых самоопыляющихся растений, например у томатов, частичное высвобождение пыльцы возможно под действием ветра или при случайных посещениях насекомыми, однако эффективное опыление обеспечивается только видами, специализирующимися на вибрационном опылении^[3].

Морфология цветка

Пыльники сенны

Растения, зависящие от вибрационного опыления, отличаются особой формой пыльников. Пыльники у них полностью замкнутые, с крошечным отверстием на верхушке или с очень узкими щелями по бокам. Эти поры или щели малы для проникновения насекомых, но достаточны для выхода пыльцы. Благодаря такой форме их называют порицидными пыльниками. Пыльца из них выходит только при вибрации на определённой частоте^[5]. Рыльца цветков часто расположены ниже пыльников — вероятно, это эволюционная стратегия, снижающая вероятность самоопыления^[5].

Растения, опыляемые жужжанием

Следующие растения более эффективно опыляются с помощью вибрационного опыления:

• все виды первоцветов в секции Primula sect. Dodecatheon
• насекомоядный род гелиамфор (Heliamphora)
• многие представители семейства паслёновых (Solanaceae)
  • большинство видов рода паслён (Solanum)
    • баклажан (Solanum melongena)
    • картофель (Solanum tuberosum)
    • томат (Solanum lycopersicum)
    • паслён колючий (Solanum rostratum)
    • Solanum cinereum^[англ.] — австралийский кустарник
• виды рода гиббертия (Hibbertia^[англ.])
• виды рода дианелла (Dianella^[англ.])
• многие представители семейства вересковых (Ericaceae)
  • некоторые представители рода рододендрон (Rhododendron)
  • некоторые представители рода вакциниум (Vaccinium)
    • секция «черники» (Vaccinium sect. Cyanococcus^[англ.])
    • пород клюква (Vaccinium subgen. Oxycoccus)
  • род толокнянка (Arctostaphylos)
• некоторые представители семейства бобовых (Fabaceae)
  • род сенны (Senna)

Примеры видов пчёл, опыляющих жужжанием

Andrena cornelli проводит активное опыление азалии

Вибрационное опыление возможно только при посещении цветков насекомыми-опылителями. Лишь несколько видов насекомых способны опылять такие растения:

• Amegilla sp.^[6]
• Bombus terrestris^[7]
• Euglossa sp.^[4]
• Melipona sp.^[4]
• Nomia sp.^[4]
• Oxaea sp.^[4]
• Protandrena sp.^[4]
• Xylocopa frontalis^[7]

Эволюционное происхождение

Самые ранние свидетельства о предках растений, которые использовали этот способ опыления, в палеонтологической летописи датируются меловым периодом^[8]. Кроме того, некоторые современные представители флоры, такие как представители семейства миртовых, демонстрируют спектр форм пыльников, включая порицидные пыльники, и, как полагают, напоминают некоторые морфологические аспекты предковых цветков, опылявшихся жужжанием^[8]. Поскольку эти растения развили сложные структуры цветков, опылители эволюционировали совместно с этими растениями^[9].

Хотя опыление происходит в результате посещения пчёлами этих цветов, это не основная причина, по которой они посещают растения с порицидными пыльниками. Пыльца содержит значительное количество белка по сравнению с нектаром, сладкой жидкостью, которую большинство растений производит в качестве награды для своих опылителей-животных^[5]. Пчелы едят пыльцу, а также делают из неё пасту, чтобы кормить своих личинок. Такая пыльцевая паста запечатывается в гнезде, создавая запас для молодых пчёл^[5]. Пчелы зависят от этого ресурса в качестве пищи; поэтому они также зависят от цветов, которые производят значительное количество доступной пыльцы, включая цветы с порицидными пыльниками. Считается, что представители родов Bombus и Xylocopa опыляют эти цветы, потому что их адаптивное поведение позволяет им легко извлекать пыльцу, которая менее доступна другим насекомым^[9]. Поскольку у пчёл есть источник обильной пыльцы, за который им не нужно конкурировать с другими насекомыми, они с большей вероятностью посетят эти растения. В свою очередь это позволяет цветам быть более успешными в репродуктивном плане, потому что растения максимизируют распространение пыльцы с каждым посещением пчелы, и меньше пыльцы теряется^[9]. Связь между растениями, опыленными жужжанием, и пчелами приносит пользу обеим группам и может быть причиной того, почему пыльники-пороциды были успешными в эволюционном плане^[9]. Связь опылителя и цветка была замечена у Orphium frutescens, небольшого кустарника с пыльниками-пороцидами. Пчелы посещали эти растения за пределами Кейптаунского университета и продолжали посещать их, даже когда вся пыльца была извлечена. Хотя пчелы не знали, что O. frutescens выиграют от этих многократных посещений, поскольку растения продолжают производить пыльцу в течение сезона цветения.

Экономические последствия

Учёные научились завозить опылителей, например шмелей, туда, где их не хватает. Так, в Новой Зеландии популяция клевера красного была восстановлена благодаря завозу шмелей из Европы. Поддержание этой культуры было критически важно для сельского хозяйства страны. В Северной Америке же в начале 2000-х годов индустрия содержания медоносных пчёл пострадала от синдрома разрушения колоний, что увеличило расходы фермеров от Атлантики до Тихого океана при опылении миндаля, огурцов и семенных культур^[10].

Одним из наиболее распространенных растений, опыляемых жужжанием, является томат (Solanum lycopersicum). В теплицах по всему миру в течение вегетационного периода используется до 50 колоний шмелей на гектар, что приносит прибыль примерно в 13 миллионов евро в год для 40 000 гектаров по всему миру. Благодаря конкуренции между производителями и повышению успешности разведения, общие затраты на колонии шмелей значительно снизились. Эта распространенная практика привела к тому, что производители расширили свою деятельность и стали продавать не только шмелей, но и других насекомых, которые могут иметь мутуалистические отношения с растениями. Общая прибыль этой отрасли, как было зафиксировано, составляет более 111 миллионов евро в год, причем 61 миллион евро поступает только от шмелей^[11].

Воздействие на окружающую среду

Некоторые природоохранные организации выразили обеспокоенность возможными экологическими последствиями внедрения шмелей по всему миру для опыления^[12]. В Австралии, поскольку шмели не являются местными видами и в стране произошло несколько широко известных экологических катастроф, вызванных сбежавшими интродуцированными видами («одичавшими видами»), ведутся исследования по адаптации использования австралийских аборигенов Amegilla cingulata (синеполосатых пчёл) для той же задачи^[13].

Способы искусственного опыления

Выращиваемые в теплицах томаты без искусственного опыления малопродуктивны. Традиционно их опыление проводилось путём встряхивания электрическим вибраторами (одна из марок — Electric Bee с англ. — «Электропчела»), однако было обнаружено, что использование шмелей в теплицах менее затратно с точки зрения человеческого труда и повреждения растений.

Домашние цветоводы и любители для опыления цветов используют электрические зубные щётки^[14][15].