Западные степные скотоводы

За́падные степны́е скотово́ды (англ. Western Steppe Herders (WSH)) — в археогенетике название наследственного компонента, впервые идентифицированного у энеолитического населения причерноморско-каспийских степей рубежа 5-го тысячелетия до н. э. Впоследствии он был обнаружен в нескольких генетически сходных или непосредственно связанных древних популяциях, включая хвалынскую, среднестоговскую и ямную культуры, а также в значительных количествах — в современных популяциях Европы, Западной и Южной Азии^[a][b]. Данную предковую компоненту часто называют ямной или степной^[5].

Генофонд энеолитического населения южнорусских степей произошёл в результате слияния двух предковых компонентов^[1]

Миграция людей, связанных с ямной культурой:

• 3000 г. до н. э.: миграция на восток, положившая начало афанасьевской культуре (тохарские языки).
• 2900 г. до н. э.: миграции на северо-запад, связанные с распространением колоколовидных кубков (итало-кельтские языки).
• 2700 г. до н. э.: миграция шнуровиков на восток, переходящая в Фатьяново-Баланово (2800 г. до н. э.) → Абашево (2200 г. до н. э.) → Синташта (2100—1900 гг. до н. э.) → Андроново (1900—1700 гг. до н. э.) → индоарии.

Пропорции предковых компонентов степных культур^[2]:

• восточноевропейские охотники-собиратели (  EHG)
• кавказские охотники-собиратели (  CHG)
• ранние европейские земледельцы ( )
• западноевропейские охотники-собиратели (  WHG)

Ранее западные степные скотоводы считались потомками восточноевропейских охотников-собирателей (EHG), которые скрещивались с кавказскими охотниками-собирателями (CHG) примерно в равных пропорциях, причем наибольший вклад гаплогрупп Y-хромосомы внесли восточноевропейские мужчины, бравшие жён с Кавказа. В настоящее время такая точка зрения считается излишне упрощенной^[6]. В крупном исследовании 2025 г. генетики ранних индоевропейцев первоначальная популяция степных скотоводов (нижневолжская группа Прогресс-Бережновка) V тыс. до н. э. рассматривается как смесь восточноевропейских охотников-собирателей (EHG, ок. 37%), кавказских охотников-собирателей (CHG, ок. 47%) и населения среднеазиатского неолита (Туткаул, ок. 16 %)^[6]. Впоследствии генетика этой первоначальной группы обогатилась генами кавказских неолитических земледельцев (представленных индивидами из неолитического поселка Акнашен на территории Армении) и причерноморских охотников-собирателей днепро-донецкой культуры (Голубая Криница, Воронежская область, VI тыс. до н. э.)^[6]. Кавказская неолитическая популяция сама по себе является смешанной, содержащей 41% генетики CHG и 59 % земледельцев Верхней Месопотамии (Чайоню)^[6]. Согласно последним исследованиям, примесь европейских (анатолийских) земледельцев получена западными степными скотоводами преимущественно не от европейских земледельческих племен, а от носителей культур кавказского неолита^[6]. Кластер Голубой Криницы моделируется как содержащий гены восточноевропейских охотников-собирателей, западноевропейских охотников-собирателей и кавказских охотников собирателей (CHG). В результате смешения всех этих групп населения с нижневолжскими скотоводами образовались кавказско-нижневолжский и днепровский генетические градиенты. Сложный процесс слияния различных культурных и генетических общностей на территории причерноморско-каспийских степей привел примерно к 4000 г. до н. э к формированию прото-ямной популяции. Эта популяция, предковая как для ямной культуры, так и для культуры шнуровой керамики, моделируется как содержащая примерно 57 % генов первоначальных нижневолжских скотоводов V тыс. до н. э. (группа Прогресс-Бережновка), 23 % причерноморских неолитических охотников-собирателей (Голубая Криница) и 20 % земледельцев кавказского неолита (Акнашен)^[6]. Дальнейшее распространение степной родословной в Евразии осуществлялось именно потомками ямной популяции^[6].

Y-хромосомные гаплогруппы

Y-хромосомные гаплогруппы степных скотоводов происходят не от «чистых» восточноевропейских или кавказских охотников-собирателей, а от различных смешанных популяций, существовавших на территории Юго-Восточной Европы как минимум с эпохи неолита. На степень их распространения повлияли множественные «эффекты основателя», вызвавшие взрывной рост численности мужской родословной более успешных кланов.

Первоначально у ранних степных скотоводов доминировала гаплогруппа R1b-V1636^[6]. Эта гаплогруппа появилась около 13600 г. до н. э., самый поздний общий предок известных носителей (TMRCA), по данным y-full.com, жил в начале V тыс. до н. э^[7]. Субклад R1b-V1636 встречается у населения самарской, хвалынской, бережновской культур V тыс. до н. э. в Поволжье, у индивидов из Нальчикского могильника с территории Северного Кавказа, у скотоводов донских и предкавказских степей (Ремонтное, Прогресс, Вонючка и др.)^[6]. Присутствие этой гаплогруппы у населения Малой Азии и Закавказья раннего бронзового века считается свидетельством миграции степных скотоводов на Ближний Восток через Кавказ в V тыс. до н. э., приведшей к формированию анатолийской группы индоевропейских языков^[6]. До появления среди скотоводов Поволжья и Северного Кавказа в начале V тыс. до н. э., гаплогруппа R1b-V1636 не обнаружена в древних ДНК. Неизвестно, от какой мезолитической или неолитической популяции она происходит, тем более, что родственные субклады гаплогруппы R1b широко распространены на огромной территории: среди восточноевропейских охотников-собирателей, неолитических обитателей Средней Азии и Сибири, и, начиная с палеолита, у племен Центральной и Западной Европы. Со 2-й половины IV тыс. до н. э. частота гаплогруппы R1b-V1636 у степных скотоводов резко снижается, вероятно, в связи с триумфальным возвышением кланов ямной культуры^[6]. Тем не менее, в III тыс. до н. э. R1b-V1636 изредка встречается у индивидов ямной культуры и культуры шнуровой керамики^[6][8]. В настоящее время данная гаплогруппа в небольшом количестве присутствует у населения Европы и Ближнего Востока.

Наряду с R1b-V1636, уже у ранних хвалынских и бережновских скотоводов середины V тыс. до н. э. представлена гаплогруппа I2a-L699^[6]. Данный субклад появился ок. 6700 г. до н. э., вероятно, на территории Юго-Восточной или Центральной Европы. Общий предок (TMRCA) относится к VI тыс. до н. э.^[9]. Эта гаплогруппа доминирует, в частности, у населения среднестоговской культуры V-IV тыс. до н. э^[6]. В VI тыс. до н. э. она отмечена у причерноморских охотников-собирателей мариупольской общности (Вовниги)^[6]. Субклады гаплогруппы I2 в конечном счете связаны с кластером западноевропейских охотников-собирателей. Переселение групп с преимущественной родословной западноевропейских охотников-собирателей с Балкан в Причерноморье в VII-VI тыс. до н. э. повлияло на генетику населения днепро-донецкой культуры, а днепро-донецкие племена, в свою очередь, стали одним из компонентов для формирования ямной популяции^[6]. Западное происхождение гаплогруппы I-L699 у скотоводов хвалынской и бережновской культур середины V тыс. до н. э. может свидетельствовать о потоке генов с Запада на Восток уже на самых ранних этапах формирования популяции западных степных скотоводов^[6]. В рамках ямной культуры гаплогруппа I-L699 сохранила свои позиции среди локальных групп ямного населения. В частности, она преобладает у ямников Подонья, у других групп ямников она представлена с умеренной частотой^[6]. Вместе с индоевропейским миграциями носители I-L699 расселились на огромной территории, данная гаплогруппа выявлена во II тыс. до н. э. у жителей Анатолии^[10] и Южной Азии (Пакистан, долина реки Сват)^[11]. Тем не менее, в ходе индоевропейских миграций гаплогруппа I-L699 оставалась «в тени» более успешных ямных субкладов, в настоящее время ее численность среди евразийских популяций является сравнительно низкой.

У степных скотоводов V тыс. до н. э. отмечены субклады гаплогруппы Q, в частности, Q1a и Q1b. Субклад Q1b1a-M930 (сформировался ок. 13 500 г. до н. э., TMARCA ок. XIII тыс. до н. э.^[12]) распространенный у населения самарской культуры, вероятно, имеет местное восточноевропейское происхождение, он выявлен у носителей неолитических елшанской (Лабазы) и льяловской культур^[6]. Происхождение субклада Q1b2 менее очевидно, он присутствует, в частности, у индивида из могильника Туткаул в Таджикистане^[13]. С учетом того, что у западных степных скотоводов отмечено влияние сходной с Туткаул популяции по аутосомным генам, среднеазиатское происхождение данного субклада вполне возможно. У индивидов степного Майкопа из Шарахалсуна (с особенно ярко выраженным среднеазиатским генетическим компонентом) распространен субклад Q1b2-L939 (появление и общий предок относятся к V тыс. до н. э.)^[14]. Сейчас эта гаплогруппа крайней редко встречается на огромной территории, от Индии до Испании^[14]. У ямников Кумсая (Казахстан), еще одной группы с существенной среднеазиатской генетической примесью, присутствуют Q1b-L939 и его родительский субклад Q1b-BZ1466, а также стоящий на ступеньку выше Q1b-L933 ^[6]. Общий предок всех этих субкладов относится примерно к одному времени: VI тыс. до н. э.^[15], и не исключено, что все эти группы на самом деле были носителями Q1b-L939, а различия в интерпретации образцов объясняются плохой сохранностью ДНК. Родственный субклад Q1b-Y6826 обнаружен у индивида с территории Венгрии из Csongrád, ок. 4331-4073 до н. э., генетически и археологически близкого к хвалынской культуре, и относимого к культуре суворово-новоданиловка, имеющей нижневолжское происхождение. Тот же субклад найден у носителей афанасьевской культуры в III тыс. до н. э.^[6]. За пределами общности западных степных скотоводов Q1b-Y6826 определен у индивида волосовской культуры из могильника Сахтыш IIa (погребение № 58, ок. 4342-4248 до н. э)^[6]. Общий предок для Q1b-L933>939 и Q1b-Y6826, Q1b-Y2659, жил ок. 16600 г. до н. э^[16].

Субклады Q1a широко распространены у неолитических охотников лесной полосы от Поволжья до Алтая. У элитных индивидов хвалынской культуры выявлена гаплогруппа Q1a-YP1669^[6] (общий предок ок. 11700 г. до н. э.)^[17]. Сейчас эта редчайшая гаплогруппа обнаружена у единичных индивидов из Великобритании и Саудовской Аравии^[17]. У другого представителя общности западных степных скотоводов, индивида суворово-новоданиловской культуры (Джурджулешть, Молдавия), выявлена родительская для Q1a-YP1669 гаплогруппа Q1a-M25^[6]. Вполне возможно, что речь идет о том же субкладе Q1a-YP1699, который не удалось детализировать из-за плохой сохранности ДНК^[18]. Та же гаплогруппа Q1a-YP1699 обнаружена у индивида из могильника в месте слияния Волги и Камы Мурзиха-2 (ок. 4700-4200 г. до н. э.) т.н. гаринско-борской культуры. Индивиды гаринско-борской культуры генетически (и, вероятно, этнически) существенно отличались от западных степных скотоводов, образуя единую общность с населением льяловской и волосовской культур Верхнего Поволжья^[6]. Несмотря на вероятное нестепное (верхневолжское) происхождение субклада Q1a-YP1699, «элитный» статус его носителей в среде западных степных скотоводов V тыс. до н. э. не взывает сомнений: в частности, его носителем является единственный генетически исследованный «вождь» со скипетром-булавой из могильника Хвалынск-II^[6]. В ямной культуре сублкады гаплогруппы Q представлены сравнительно редко, как и современных индоевропейских народов.

У носителей степных культур начиная с V тыс. до н. э. обнаружены субклады гаплогруппы J. J2a-M319 происходит, вероятно, из мезолита Закавказья, время его появления - ок. 11800 г. до н. э., общий предок - ок. 9200 г. до н. э^[19]. В V тыс. до н. э. этот субклад отмечен у носителя среднестоговской культуры Подонья (Кривянский) (supplementary table) ^[6]. В IV тыс. обнаружен у индивида из Арслантепе (восточная Турция), где III-II тыс. до н. э. присутствовало население, говорившее на хеттском и лувийском языках анатолийской группы индоевропейской языковой семьи^[6][20]. На рубеже III и II тыс. до н. э. встречается в Малой Азии и у представителя Минойской цивилизации на Крите^[21]. Сейчас данная гаплогруппа распространена на юге Балканского полуострова и на Ближнем Востоке, при этом неясно, имеют ли современные субклады степное происхождение, или являются результатом самостоятельной миграции из Закавказья на Ближний Восток^[19]. Еще один субклад, J2b-L283 в ямную эпоху представлен у ямников Молдавии, а затем - у индивидов бронзового века с территории Греции^[10][6]. У степных скотоводов хвалынской и усатовской культуры отмечена гаплогруппа J1, характерная для древних охотников-собирателей Кавказа, Восточной Европы и Сибири, а ее базальный субклад, J, отмечен у индивидов из мезолитического Южного Оленеостровского могильника^[22].

Одна из наиболее успешных гаплогрупп западных степных скотоводов, R1a, происходит, вероятно, от популяции восточноевропейских охотников-собирателей, в которой она представлена уже с мезолита, в частности, у обитателя Северного Кавказа из пещеры Сатанай (ок. 6223 г. до н. э., граница Адыгеи и Краснодарского края)^[23]. Первый образец субклада R1a-M459, ведущего к ямно-шнуровому R1a-M417, выявлен у индивида могильника кукрекской культуры Васильевка-I (ок. 9107-8556 г. до н. э., Запорожская область)^[24] У ранних западных степных скотоводов V-IV тыс. до н. э. найдены единичные образцы R1a у носителей хвалынской и усатовской культур^[6]. Ближайший родительский субклад для R1a-M417, R1a-M198 (время появления ок. 11800 г. до н. э., общий предок ок. 6700 г. до н. э.^[25]), впервые отмечен у индивидов неолитической китойской культуры Прибайкалья (могильник Локомотив на территории Иркутска, ок. 5550-5050 г. до н. э.)^[26]. Еще один носитель этого субклада - древний владелец шаманской маски^[27] (могильник волосовской культуры на территории Ивановской области Сахтыш IIa, погребение 39, 4234-4001 г. до н. э.)^[22]. А сам субклад R1a-M417 (образовался ок. 6700 г. до н. э., общий предок ок. 3300 г. до н. э.^[28]) впервые обнаружен у раннего ямника конца IV тыс. до н. э. с территории Болгарии^[6]. В III тыс. до н. э. этот субклад испытывает взрывной рост в популяции культуры шнуровой керамики^[8]. В настоящее время R1a-M417 (в форме дочернего R1a-Z283) распространен у славянских народов. Другой дочерний субклад R1a-M417, R1a-Z93, распространился у населения фатьяновской, абашевской, синташтинской и андроновской культур^[10]. Сегодня R1a-Z93 имеет широчайшее распространение в Южной, Центральной и Юго-Западной Азии^[11], а также среди евреев-ашкенази. В качестве миноритарной гаплогруппы различные субклады R1a-M417 распространены и у народов Западной Европы.

Характерная для ямной культуры гаплогруппа R1b-M269 (время образования - ок. 11300 г. до н. э., общий предок ок. 4400 г. до н. э.^[29]) впервые появляется у скотоводов степной периферии майкопской культуры с территории Ставропольского края только в начале IV тыс. до н. э. (образцы из Пятигорска и Невинномысска) ^[23]. Как и в случае с R1b-V1636, ее более ранние образцы и происхождение - неизвестны. Базальный субклад для R1b-M269, R1b-P297 встречается на территории Юго-Восточной Европы как минимум с неолита, он представлен у восточноевропейского охотника-собирателя елшанской культуры из могильника Лебяжинка (ок. 5600 г. до н. э.). Однако хронологический разрыв между самым ранним общим предком всех известных носителей субклада R1b-M269 (TMRCA, ок. 4400 г. до н. э.) и R1b-P297, а также образованием R1b-M269 (ок. 11 300 г. до н. э.) составляет около 7 тыс. лет^[30], что не позволяет с уверенностью говорить о происхождении ямно-шнурового R1b-M269 от каких-то конкретных носителей R1b-P297, тем более, что R1b-P297 в V-IV тыс. до н. э. был распространен на огромной территории, от Прибалтики до Средний Азии (ботайская культура, субклад R1b-P297>R1b-Y13200>R1b-M478)^[31]. В настоящее время известно два основных субклада R1b-M269, R1b-PF7562 и R1b-L23. R1b-PF7562 впервые выявлен у единичного носителя ямной культуры с территории Румынии (Rast-Măgura-Barburlui, жудец Долж, 2893-2674 год до н. э.)^[6]. Начиная со II тыс. до н. э. он присутствует у населения Греции: у создателей Микенской цивилизации, и, затем, у античного и средневекового населения^[32]. Сегодня присутствует, прежде всего, на Балканах, в Италии и в странах Ближнего Востока: в Турции, Армении и др.^[33]. У носителей ямной культуры преобладает другой дочерний субклад R1b-M269, R1b-L23. Он впервые выявлен у носителей ямной и афанасьевской культур конца IV-начала III тыс. до н. э^[6]. Очевидно, уже на этапе прото-ямной популяции этот субклад разделился на R1b-L51 и R1b-Z2103^[6]. R1b-Z2103 имеет «общеямный» характер, он представлен практически во всех регионах распространения ямной культуры. Вероятно, доминировал уже в протоямной популяции. В афанасьевской культуре, производной от ямной, он также преобладает^[6]. В культуре шнуровой керамики обнаружен, но встречается редко^[8]. В I тыс. до н. э. был распространен у некоторых степных ираноязычных кочевников: киммерийцев, скифов, сарматов, унаследовавших часть генов от носителей классической ямной культуры III тыс. до н. э.^[34]. Вероятно, в III тыс. до н. э. носители R1b-Z2103 с территории Северного Кавказа проникают в Закавказье^[35][10]. В настоящее время данная гаплогруппа распространена у армян, а также у некоторых ираноязычных и тюркоязычных народов (хазара, башкир, уйгуров), в качестве миноритарного субклада - у народов Северного Кавказа, Закавказья, Ирана и на Балканском полуострове^[36][37]. Другой субклад, R1b-L51 в ямной культуре встречается в отдельных локальных популяциях, в частности, у ямников на территории Калмыкии и Румынии^[6]. В западной части культуры шнуровой керамики R1b-L51 был широко распространен, но впоследствии, по-видимому, группы его носителей были вытеснены населением с преобладанием R1a-M417^[8]. Зато в середине III тыс. до н. э. R1b-L51 становится основным в культуре колоколовидных кубков. В настоящее время носителями этого субклада являются сотни миллионов мужчин, в том числе, большинство представителей коренного населения практически всех стран Западной и Центральной Европы^[37]. Преобладание в популяциях с генетикой западных степных скотоводов R1b-M269 и R1a-M417 окончательно закрепилось уже в период распада ямной культуры в III тыс. до н. э.^{[6] [38][39][40]}.

Миграции западных степных скотоводов

Основная статья: Курганная гипотеза

Около 3000 г. до н. э. носители ямной культуры или близкородственные им группы^[41], имевшие высокую долю предков WSH с некоторой дополнительной примесью неолитических земледельцев^[3][42], предприняли масштабную экспансию по всей Евразии, которая большинством современных лингвистов, археологов и генетиков считается связанной с распространением индоевропейских языков. Тип WSH этого периода часто называют предковой компонентой степного раннего и среднего бронзового века (англ. Steppe EMBA)^[c][6][43].

Эта миграция связана с происхождением как культуры шнуровой керамики, создатели которой имели около 75 % предков WSH, так и восточной группы культуры колоколовидных кубков, которые имели около 50 % предков WSH, хотя точные отношения между этими группами остается неопределенным^[44].

Распространение WSH привело к фактическому исчезновению Y-ДНК ранних европейских земледельцев (EEF) из европейского генофонда, что значительно изменило культурный и генетический ландшафт Европы. Во III тыс. до н. э. произошла обратная миграция потомков носителей культуры шнуровой керамики в степь, сформировавшая синташтинскую культуру и особый генетический тип западных степных скотоводов, часто называемый предковой компонентой степного среднего и позднего бронзового века (англ. Steppe MLBA)^[c]. Через андроновскую и срубную культуры степной MLBA был перенесен в Среднюю и Южную Азию вместе с индоиранскими языками, оставив длительное культурное и генетическое наследие.

Современное население Европы в значительной степени можно смоделировать как смесь трёх компонентов:

• западноевропейских охотников-собирателей
• ранних европейских земледельцев
• западных степных скотоводов

Среди популяций современной Европы максимальная доля предковой компоненты западных степных скотоводов наблюдается у ирландцев, исландцев, шведов и норвежцев^[45] (около 50 %)^[41], в то время как в Южной Азии он достигает пика среди некоторых представителей варн брахманов и кшатриев, в частности, у брахманской касты бхумихаров, и кшатрийской касты роров, а также в этнических группах джатов и калашей (около 30 %)^[46].