Муравьи-бульдоги

Муравьи-бульдоги (лат. Myrmecia) — род примитивных муравьёв Австралии, в том числе муравьёв-бульдогов (Myrmecia gulosa) и прыгающих муравьёв (Myrmecia pilosula). Около 90 видов (не путать с родами Myrmica и Myrmecina из другого подсемейства Myrmicinae). Один из наиболее опасных родов и видов муравьёв (наряду с Paraponera clavata). Ужаление некоторых видов рода Myrmecia (например, красного муравья-бульдога и Myrmecia pilosula) может вызвать сильную и продолжительную боль, которая у человека длится несколько дней. В некоторых случаях отмечаются тяжёлые аллергические реакции и даже анафилактический шок, который может привести к смерти особо чувствительных пациентов^[1][2]. В Австралии издаётся энтомологический журнал называемый «Myrmecia» (News Bulletin of the Australian Entomological Society Inc. ISSN 1323-6032)^[3].

Муравьи-бульдоги
Красный муравей-бульдог (Myrmecia gulosa)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Myrmeciinae Род: Муравьи-бульдоги
Международное научное название
Myrmecia Fabricius, 1804
Синонимы
Promyrmecia Emery, 1911 Pristomyrmecia Emery, 1911 Halmamyrmecia Wheeler, W.M. 1922
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   574014 NCBI   13617 EOL   50788

Myrmecia pyriformis

Myrmecia sp.

Голова муравья Myrmecia sp.

Myrmecia brevinoda

Myrmecia pilosula

Myrmecia forficata

Крылатая самка

Распространение

Австралия, а также 1 вид (Myrmecia apicalis) редкий эндемик Новой Каледонии и один интродуцирован в Новую Зеландию.

Описание

Жвалы длинные многозубчатые. Агрессивны и очень подвижны. Глаза большие выпуклые, расположены в передней части головы рядом с основанием мандибул. Дорзум лабрума выдаётся вперёд между основаниями челюстей. Крупные (до 2—3 см) муравьи, как правило, ярко окрашенные (красные, оранжевые, коричневые или чёрные)^[4]. Обладают сильным жалом и опасным, в том числе и для человека, ядом. Стебелёк двучлениковый, состоит из петиоля и постпетиоля. Скапус усиков самцов короткий. Размер варьирует у разных видов Myrmecia от 6 до 30 мм^[5]. Крупнейшие представители рода отмечены среди рабочих особей вида Myrmecia brevinoda. Эти рабочие демонстрируют большую размерную вариацию (длина от 13 до 36 мм), однако их сравнительные пропорции (отношение длины головы к её ширине) не аллометричное. Эти рабочие мономорфные по своим пропорциям, но тем не менее делятся на 2 крупных размерных класса, которые широко перекрываются. Мелкие рабочие обильны в нижних частях гнезда, а крупные рабочие преобладают в верхних слоях муравейника. Полевые наблюдения подтверждают наличие размерного полиэтизма рабочих, то есть, крупные рабочие занимаются охотой, обороной гнезда и внешним строительством, в то время как мелкие рабочие роют почву внутри гнезда^[6].

Myrmecia это один из 4 родов муравьёв, способных к прыжкам с помощью ног (наряду с Gigantiops, Odontomachus и Harpegnathos)^[7].

Псевдокопуляция цветков орхидей Leporella fimbriata отмечена у самцов муравьёв Myrmecia urens (у которых отсутствует характерная для муравьёв антибиотическая метаплевральная железа)^[8].

Генетика

Диплоидный набор хромосом 2n = от 2 до 84. Самцы у двух видов (Myrmecia croslandi и Myrmecia pilosula) имеют только 1 хромосому (у самок 2n=2, 3 или 4)^{[9][10][11][12][13][14]}. У вида M. pyriformis 41 хромосома, а у M. brevinoda — 42^[15][16]. Хромосомный набор видов M. piliventris и M. fulvipes равен 2 и 12, соответственно^[17][18]. Вид Myrmecia impaternata аллодиплоиден (n=5 или 14, 2n=19) и, возможно, являет собой гиногенетический гибрид между M. banksi и M. pilosula или их промежуточный предок.

Экология

Хищники. Имеют малочисленные колонии из нескольких сотен особей (у некоторых видов до нескольких тысяч). Гнездятся в земле (один вид древесный). Молодые самки самостоятельно основывают новые колонии. Имеют гамэргатов, то есть рабочих особей, способных к спариванию и откладке яиц после потери матки^[19]. Обнаружены социальные паразиты (Myrmecia inquilina).

Семьи Myrmecia малочисленные, в среднем редко превышают 200 муравьёв. Однако, чем больше новых данные аккумулируют биологи, тем больше наблюдается вариаций по этому параметру. По данным Грэя (Gray, 1971; 1974)^[20][21], исследовавшего 56 гнёзд 20 видов Myrmecia, средняя численность составляет несколько сотен муравьёв, с максимумом более чем 1000 рабочих, найденных при раскопках муравейников таких видов как Myrmecia nigrocincta, Myrmecia pyriformis и Myrmecia tarsuta, и 2284 рабочих у Myrmecia gulosa. У вида Myrmecia brevinoda обнаружены крупные муравейники в виде холмиков до 70 в высоту (из растительных остатков и земли), которые содержат до 2576 рабочих и 1 матку (это крупнейшая колония муравьёв этого рода обнаружена в штате Квинсленд, Higashi & Peeters 1990). В нём также были найдены в незаселённых частях другие мелкие муравьи (Oligomyrmex, Mayriella abstinens, Monomorium, Sphinctomyrmex и Pheidole), термиты и личинки различных насекомых^[6].

Филогения

Генетические доказательства свидетельствуют, что род Myrmecia дивергировал от других близких групп муравьёв примерно 100 млн лет назад. Подсемейство Myrmeciinae обнаружено в ископаемом состоянии около 110 млн лет назад^[22]. По другим данным, возраст наиболее современного общего предка родов Myrmecia и Nothomyrmecia около 74 млн лет^[23]. Ближайшие немуравьиные современные родственники Myrmecia обнаруживаются среди ос Vespoidea^[24]. Предложена следующая кладограмма, показывающая филогенетические взаимоотношения внутри рода Myrmecia:^[25]

Myrmecia

Myrmecia nigrocincta species group     M. gulosa species group Myrmecia midas       Myrmecia nigriscapa       Myrmecia esuriens       Myrmecia brevinoda       Myrmecia pulchra     Myrmecia rufinodis             Myrmecia forceps       Myrmecia tarsata       Myrmecia eungellensis     Myrmecia fabricii     Myrmecia rowlandi                   Myrmecia picta species group     Myrmecia urens species group         Myrmecia aberrans species group       Myrmecia cephalotes species group     Myrmecia pilosula species group     Myrmecia tepperi species group

Классификация

Около 90 видов. Род относится к подсемейству Myrmeciinae. В 2015 году Робертом Тейлором были описаны 4 новых вида рода Myrmecia близкие к Myrmecia pilosula Fr. Smith, 1858 и M. croslandi Taylor, 1991 (и с которыми их смешивали), все из Австралии: M. banksi, M. haskinsorum, M. imaii и M. impaternata^[26], что увеличило общее их число до 94 (предположительное общее число видов оценивается в 130 таксонов)^[27].

Группы видов

Род Myrmecia включает 9 видовых групп^[28]. Первые 7 видовых групп были выделены в 1911 году, затем ещё 2 группы добавлены в 1951 году^[29]. Вид M. maxima не включён ни в одну группу, так как его типовой экземпляр утерян^[30]. Видовые группы делятся по строению затылка на два комплекса. Первые 6 видовых групп не имеют затылочного киля (M. aberrans group, M. cephalotes group, M. mandibularis group, M. picta group, M. pilosula group, M. tepperi group), а у других 3 видовых групп затылочный киль развит (M. gulosa group, M. nigrocincta group, M. urens group).^[31].

Обзор 9 видовых групп рода Myrmecia

Название группы	Иллюстрация	Описание	Видовой состав	Ссылки
M. aberrans species group		Муравьи среднего и крупного размера. Жвалы и ноги короткие. Юго-восточная Австралия. Колонии мелкие. Встречаются редко.	M. aberrans, M. formosa, M. forggatti, M. maura и M. nobilis	[32]
M. cephalotes species group		Окрашены ярко, голова чёрная. Муравьи среднего размера. Встречаются редко. Восток и запад Австралии.	M. callima, M. cephalotes и M. hilli.	[33]
M. gulosa species group		Муравьи крупного размера, ноги длинные. Жвалы варьируют в форме, но число зубцов на них от 3 до 6. Австралия, но не найдены на северо-западе на Тасмании. Один вид завезён в Новую Зеландию.	M. analis, M. arnoldi, M. athertonensis, M. auriventris, M. borealis, M. brevinoda, M. browningi, M. comata, M. desertorum, M. dimidiata, M. erecta, M. esuriens, M. eungellensis, M. fabricii, M. ferruginea, M. flavicoma, M. forceps, M. forficata, M. fulgida, M. fuscipes, M. gratiosa, M. gulosa, M. hirsuta, Myrmecia inquilina, M. midas, M. minuscula, M. mjobergi, M. nigriceps, M. nigriscapa, M. pavida, M. picticeps, M. pulchra, M. pyriformis, M. regularis, M. rowlandi, M. rubripes, M. rufinodis, M. simillima, M. subfasciata, M. tarsata, M. tridentata и M. vindex	[33]
M. mandibularis species group		Муравьи среднего размера, отличаются формой мандибул. Тело чёрно, ноги светлее. Восток Австралии и Тасмания. Также обнаружены в южных прибрежных регионах и в Западной Австралии.	M. fulviculis, M. fulvipes, M. gilberti, M. luteiforceps, M. mandibularis, M. piliventris и M. potteri	[34]
M. nigrocincta species group		Муравьи среднего размера с узким телом и длинными ногами. Сходны с группой M. gulosa. Восточная Австралия.	M. flammicollis, M. nigrocincta и M. petiolata	[35]
M. picta species group		Мелкие муравьи. Включает только 2 вида. Южная Австралия.	M. fucosa и M. picta	[36]
M. pilosula species group		Мелкие муравьи разнообразной окраски. Вся Австралия и Тасмания. Один вид эндемик Новой Каледонии.	M. apicalis, M. banksi, M. chasei, M. chrysogaster, M. croslandi, M. cydista, M. dispar, M. elegans, M. harderi, M. haskinsorum, M. imaii, M. impaternata, M. ludlowi, M. michaelseni, M. occidentalis, M. pilosula, M. queenslandica, M. rugosa и M. varians	[26][36]
M. tepperi species group		Муравьи мелкого и среднего размера. Сходны с группой M. pilosula. Юго-запад и юго-восток Австралии.	M. acuta, M. clarki, M. swalei, M. tepperi и M. testaceipes	[37]
M. urens species group		Мелкие муравьи разнообразной окраски. Прибрежные регионы Австралии.	M. dichospila, M. exigua, M. infima, M. nigra, M. loweryi, M. rubicunda и M. urens	[37]

Список видов

Myrmecia Fabricius, 1804 (Myrmeciini Emery, 1877)

• Myrmecia aberrans Forel, 1900
• Myrmecia acuta Ogata & Taylor, 1991
• Myrmecia analis Mayr, 1862
• Myrmecia apicalis Emery, 1883
• Myrmecia arnoldi Clark, 1951
• Myrmecia athertonensis Forel, 1915
• Myrmecia auriventris Mayr, 1870
• Myrmecia banksi Taylor, 2015
• Myrmecia borealis Ogata & Taylor, 1991
• Myrmecia brevinoda Forel, 1910
• Myrmecia browningi Ogata & Taylor, 1991
• Myrmecia callima (Clark, 1943)
• Myrmecia cephalotes (Clark, 1943)
• Myrmecia chasei Forel, 1894
• Myrmecia chrysogaster (Clark, 1943)
• Myrmecia clarki Crawley, 1922
• Myrmecia comata Clark, 1951
• Myrmecia croslandi Taylor, 1991
• Myrmecia cydista (Clark, 1943)
• Myrmecia desertorum Wheeler, 1915
• Myrmecia dichospila Clark, 1938
• Myrmecia dimidiata Clark, 1951
• Myrmecia dispar (Clark, 1951)
• Myrmecia elegans (Clark, 1943)
• Myrmecia erecta Ogata & Taylor, 1991
• Myrmecia esuriens Fabricius, 1804
• Myrmecia eungellensis Ogata & Taylor, 1991
• Myrmecia exigua (Clark, 1943)
• Myrmecia fabricii Ogata & Taylor, 1991
• Myrmecia ferruginea Mayr, 1876
• Myrmecia flammicollis Brown, 1953
• Myrmecia flavicoma Roger, 1861
• Myrmecia forceps Roger, 1861
• Myrmecia forficata (Fabricius, 1787)
• Myrmecia formosa Wheeler, 1933
• Myrmecia froggatti Forel, 1910^[38]
• Myrmecia fucosa Clark, 1934
• Myrmecia fulgida Clark, 1951
• Myrmecia fulviculis Forel, 1913
• Myrmecia fulvipes Roger, 1861
• Myrmecia fuscipes Clark, 1951
• Myrmecia gilberti Forel, 1910
• Myrmecia gratiosa Clark, 1951
• Myrmecia gulosa (Fabricius, 1775) — Красный муравей-бульдогtypus
• Myrmecia harderi Forel, 1910
• Myrmecia haskinsorum Taylor, 2015
• Myrmecia hilli (Clark, 1943)
• Myrmecia hirsuta Clark, 1951
• Myrmecia imaii Taylor, 2015
• Myrmecia impaternata Taylor, 2015
• Myrmecia infima Forel, 1900
• Myrmecia inquilina Douglas & Brown, 1959
• Myrmecia loweryi Ogata & Taylor, 1991
• Myrmecia ludlowi Crawley, 1922
• Myrmecia luteiforceps Wheeler, 1933
• Myrmecia mandibularis Smith, 1858
• Myrmecia maura Wheeler, 1933
• Myrmecia maxima Moore, 1842
• Myrmecia michaelseni Forel, 1907
• Myrmecia midas Clark, 1951
• Myrmecia minuscula Forel, 1915
• Myrmecia mjobergi Forel, 1915
• Myrmecia nigra Forel, 1907
• Myrmecia nigriceps Mayr, 1862
• Myrmecia nigriscapa Roger, 1861
• Myrmecia nigrocincta Smith, 1858
• Myrmecia nobilis (Clark, 1943)
• Myrmecia occidentalis (Clark, 1943)
• Myrmecia pavida Clark, 1951
• Myrmecia petiolata Emery, 1895
• Myrmecia picta Smith, 1858
• Myrmecia picticeps Clark, 1951
• Myrmecia piliventris Smith, 1858
• Myrmecia pilosula Smith, 1858 — Чёрный муравей-бульдог
• Myrmecia potteri (Clark, 1951)
• Myrmecia pulchra Clark, 1929
• Myrmecia pyriformis Smith, 1858
• Myrmecia queenslandica Forel, 1915
• Myrmecia regularis Crawley, 1925
• Myrmecia rowlandi Forel, 1910
• Myrmecia rubicunda (Clark, 1943)
• Myrmecia rubripes Clark, 1951
• Myrmecia rufinodis Smith, 1858
• Myrmecia rugosa Wheeler, 1933
• Myrmecia simillima Smith, 1858
• Myrmecia subfasciata Viehmeyer, 1924
• Myrmecia swalei Crawley, 1922
• Myrmecia tarsata Smith, 1858
• Myrmecia tepperi Emery, 1898
• Myrmecia testaceipes (Clark, 1943)
• Myrmecia tridentata Ogata & Taylor, 1991
• Myrmecia urens Lowne, 1865
• Myrmecia varians Mayr, 1876
• Myrmecia vindex Smith, 1858