Formicoidea

Формикоидеа^[2] (лат. Formicoidea) — надсемейство из отряда перепончатокрылых насекомых, родственное осам и пчёлам. В него включают единственное семейство муравьёв и более 14000 видов^[3][4][5][6].

Formicoidea
Myrmecia
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea
Международное научное название
Formicoidea Latreille, 1809[1]
Типовой род
Formica
Дочерние таксоны
Formicidae (Муравьи) См. текст
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   2153479 FW   70727

Описание

В 2020 году было дано наиболее полное определение надсемейства из 10 признаков: (1) прогнатия и удлинение постгенального моста; (2) увеличение дорсального (краниального) мандибулярного мыщелка; (3) поворот усиковых торулов латерально у самок; (4) удлинение передних тазиков; (5) частичное или полное закрытие проксимальных протрохантеральных сочленений в дистальных прококсальных углублениях; (6) интернализация проксимальных мезо- и метакоксальных сочленений в мезосоме; (7) петиолация первого метасомального сегмента; (8) усиление передневентрального отростка стернума петиоля; и т. д.^[1]

Ранее муравьёв сближали либо с веспоидными осами (Vespoidea), либо со сколиоидными осами Scoliidae и Bradynobaenidae^[7][8]. По данным Пилгрима с соавторами (2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных^[7] надсемейство осообразные (Vespoidea) (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому инфраотряд жалящих перепончатокрылых (Aculeata) состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea, Chrysidoidea, Formicoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Tiphioidea, Thynnoidea и Vespoidea^[7]. В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства Formicoidea^[9].

По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea)^[10][11][12].

Сестринское родство Formicoidea с Apoidea было впервые убедительно продемонстрировано в филогенетическом исследовании Джонсона с соавторами (2013)^[10] и впоследствии подтверждено всеми масштабными молекулярно-генетическими и геномными исследованиями UCE и транскриптома у Hymenoptera, включая работы Блеймера с соавторами (2023)^[13], Бранстеттера с соавторами (2017)^[12], Петерса с соавторами (2017)^[14][15].

Палеонтология

В 2020 году из бирманского янтаря был описан род †Camelosphecia (†C. fossor и †C. venator), не относящийся ни к одному из существующих подсемейств и напрямую включённый в надсемейство Formicoidea в качестве сестринской группы ко всем остальным муравьям Formicidae^[1].

Возраст крон-гупп Formicidae оценивается от раннего мела (130—118 млн лет)^[16][12] до позднего мела (90 млн лет)^[17]. Самые древние окаменелости, связанные с Formicoidea, — это несколько окаменелостей Formicidae из ранне-позднемеловых янтарей Чарантеса (~102 млн лет) и Таймыра (~99 млн лет), а также более 50 окаменелостей Formicidae из бирманского янтаря (~97 млн лет). Эти окаменелости, скорее всего, являются стволовыми Formicidae. Барден (2017) обобщил и проанализировал ископаемые муравьи, сделав вывод, что †Kyromyrma neffi Grimaldi & Agosti из позднемелового янтаря Нью-Джерси (~92 млн лет назад) может быть одной из самых древних окаменелостей, явно относящихся к кроновой группе Formicidae, что было подтверждено в 2022 году^[16] в анализе Будино с соавторами^[15].

Состав группы

Монофилия Formicoidea и единственного входящего в него семейства муравьёв (Formicidae) никогда не подвергалась серьёзным сомнениям и полностью подтверждается любыми геномными филогенетическими исследованиями, включая работы Блеймера с соавторами (2023)^[13], Бранстеттера с соавторами (2017)^[12], Петерса с соавторами (2017)^[14]. Однако родственные связи Formicoidea с Apoidea были установлены совсем недавно и вместе образуют кладу Formicapoidina. Formicapoidina распознаётся по двум синапоморфиям: (1) наличию продольной мезопектальной борозды и (2) наличию переднего соединения поперечной жилки переднего крыла 1cu-a проксимальнее точки разветвления M+Cu (Boudinot et al., 2022)^[16][15]. Ранее в состав подсемейства Formicoidea, помимо семейства муравьёв (Formicidae), включалось полностью вымершее семейство Armaniidae, ныне рассматриваемое как подсемейство Armaniinae в составе семейства Formicidae^[18].

Классификация согласно Boudinot et al. (2020)^[1]:

• клада Formicapoidina
  • Apoidea (+Sphecoidea)
  • Formicoidea
    • Formicidae (включая Armaniidae в статусе подсемейства Armaniinae)^[a]
    • Incertae sedis
      • †Camelomecia Barden & Grimaldi, 2016
        • †Camelomecia janovitzi Barden & Grimaldi, 2016
      • †Camelosphecia Boudinot, Perrichot & Chaul, 2020
        • †Camelosphecia fossor Boudinot, Perrichot & Chaul, 2020
        • †Camelosphecia venator Boudinot, Perrichot & Chaul, 2020