Растительные клетки

Расти́тельные кле́тки — эукариотические клетки, однако несколькими своими свойствами они отличаются от клеток остальных эукариот. К их отличительным чертам относят:

• Крупная центральная вакуоль, пространство, заполненное клеточным соком и ограниченное мембраной — тонопластом^[1][2]. Вакуоль играет ключевую роль в поддержании клеточного тургора, контролирует перемещение молекул из цитозоля в выделения клетки, хранит полезные вещества и расщепляет отслужившие старые белки и органеллы.
• Есть клеточная стенка, состоящая главным образом из целлюлозы, а также гемицеллюлозы, пектина и во многих случаях лигнина. Она образуется протопластом поверх клеточной мембраны. Она отличается от клеточной стенки грибов, состоящей из хитина, и бактерий, построенной из пептидогликана (муреина).
• Специализированные пути связи между клетками — плазмодесмы^[3], цитоплазматические мостики: цитоплазма и эндоплазматический ретикулум (ЭПР) соседних клеток сообщаются через поры в клеточных стенках^[4].
• Пластиды, из которых наиболее важны хлоропласты. Хлоропласты содержат хлорофилл, зелёный пигмент, поглощающий солнечный свет. В них осуществляется фотосинтез, в ходе которого клетка синтезирует органические вещества из неорганических. Другими пластидами являются лейкопласты: амилопласты, запасающие крахмал, элайопласты, хранящие жиры и др., а также хромопласты, специализирующиеся на синтезе и хранении пигментов. Как и митохондрии, чей геном у растений содержит 37 генов^[5], пластиды имеют собственные геномы (пластомы), состоящие из около 100—120 уникальных генов^[6]. Как предполагается, пластиды и митохондрии возникли как прокариотические эндосимбионты, поселившиеся в эукариотических клетках^[7].
• Деление клеток (митоз) наземных растений и некоторых водорослей, особенно харовых (Charophyta)^[8] и порядка Trentepohliales характеризуется наличием дополнительной стадии — препрофазы. Помимо этого цитокинез у них осуществляется при помощи фрагмопласта — «формы» для строящейся клеточной пластинки^[9].
• Мужские половые клетки мхов и папоротниковидных имеют жгутик, схожий со жгутиком сперматозоидов животных^[10][11], но у семенных растений — голосеменных и цветковых — они лишены жгутика^[12] и называются спермиями.
• Из присущих животной клетке органелл у растительной отсутствуют только центриоли^[13].

Строение растительной клетки.

Сравнение клеток растений и животных

Признак	Клетки животных	Клетки растений	Исключения
Клеточная стенка	Нет	Есть (целлюлоза)	Нет
Тип питания	Гетеротрофные	Автотрофные	Растения-паразиты миксотрофны
Пластиды	Нет	Есть	Подземные побеги, растения-паразиты, а также клетки всех тканей, кроме основной лишены хлорофилла
Центриоли	Есть	Нет	Нет
Центральная вакуоль	Нет	Есть	У растений отсутствует в мёртвых и др. специализированных клетках
Основное запасное питательное вещество	Гликоген	Крахмал	Нет
Поры и плазмодесмы	Нет	Есть	Нет
Целостные реакции клетки (пиноцитоз, эндоцитоз, экзоцитоз, фагоцитоз)	Есть	Нет	Нет

Основные типы растительных клеток

Паренхимные клетки

Основная статья: Паренхима

Паренхимные фотосинтезирующие клетки печёночного мха.

Паренхимные клетки — это клетки, размеры которых во всех направлениях одинаковы или длина немного больше ширины^[14]. Паренхиму растений называют также основной тканью^[15].

Клетки паренхимы образуют однородные скопления в теле растения, заполняют пространства между другими тканями, входят в состав проводящих и механических тканей. Они могут выполнять различные функции: ассимиляционную, выделительную и др. Приспособленность паренхимных клеток к различным функциям обусловлена их функциональной специализацией протопластов. Присутствие в паренхиме (особенно рыхлой) межклетников определяет её участие в газообмене. Живые паренхимные клетки способны к делению; в паренхиме закладывается феллоген, а у растений с атипичным приростом в толщину — камбий (корнеплоды свёклы, некоторые лианы)^[15].

Прозенхимные клетки

Основная статья: Прозенхима

Прозенхимные клетки — это вытянутые (длина во много раз превышает ширину) и заострённые на концах (в отличие от паренхимы) клетки, различные по происхождению и функциям. Между прозенхимой (тканью, образованной прозенхимными клетками) и паренхимой имеются переходы, например, колленхима и лопастные ветвистые клетки мезофилла в листьях канны и др. растений^[16].

Деление растительных клеток

Основная статья: Препрофаза

Перемещение микротрубочек в течение препрофазы и профазы митоза растительных клеток^[17].

Фотографии линии клеток Tobacco BY-2 cell, начиная с первых этапов митоза. Растущие концы микротрубочек показаны зелёным (помечены зелёным флуоресцентным белком и белком EB1, полученным из резуховидки Таля (Arabidopsis thaliana)).

N — ядро,

V — вакуоль,

PPB — препрофазная лента,

MTN — начало скопления микротрубочек,

NEB — распад ядерной оболочки в начале прометафазы.

См. также клип, показывающий этот процесс.

У растительных клеток имеется уникальная дополнительная фаза митоза — препрофаза. Она предшествует профазе и включает два основных события:

• Образование препрофазной ленты — кольца из микротрубочек, расположенного под плазматической мембраной^[18];
• Начало скопления микротрубочек около ядерной оболочки^[19].

В остальном митоз растительных клеток проходит так же, как у остальных эукариот, только цитокинез у них протекает с использованием специальных структур — фрагмопласта (у высших растений и некоторых водорослей), фикопласта (у нек. других водорослей) и др.

Клеточная стенка

Клеточная стенка имеется не только у растительных клеток: она есть у грибов и бактерий, но только у растений она состоит из целлюлозы (исключением являются грибоподобные организмы оомицеты, чья клеточная стенка также состоит из целлюлозы^[20]).

Структура и химический состав

Клеточная стенка образуется из клеточной пластинки, причём сначала формируется первичная, а затем вторичная клеточная стенка. Строение клеточной стенки двух этих типов напоминает устройство железобетонных блоков, в которых присутствует металлический каркас и связующее вещество — цемент. В клеточной стенке каркасом являются пучки молекул целлюлозы, а связующим веществом служат гемицеллюлоза и пектины, которые образуют матрикс клеточной стенки. Эти вещества транспортируются во время роста клеточной пластинки из комплекса Гольджи к плазматической мембране, где пузырьки сливаются с ней и посредством экзоцитоза выбрасывают содержимое наружу^[21].

Помимо указанных веществ, в оболочке одревесневших клеток содержится лигнин, повышающий их механическую прочность и понижающий водонепроницаемость. Кроме того, в оболочке клеток некоторых специализированных тканей могут накапливаться гидрофобные вещества: растительные воска, кутин и суберин, откладывающийся на внутренней поверхности стенок клеток пробки и составляющий пояски Каспари^[22].

Первичная и вторичная клеточные стенки

Первичная клеточная стенка содержит до 90% воды и характерна для меристематических и малодифференцированных клеток. Эти клетки способны изменять свой объём, но не за счёт растяжения целлюлозных фибрилл, а смещения относительно друг друга этих фибрилл^[23].

Некоторые клетки, например, мезофилла листа, сохраняют первичную оболочку и по достижении нужных размеров перестают откладывать в неё новые вещества. Однако у большинства клеток этот процесс не прекращается, и между плазматической мембраной и первичной оболочкой у них откладывается вторичная клеточная стенка. Она имеет принципиально схожее с первичной строение, но содержит значительно больше целлюлозы и меньше воды. Во вторичной стенке обычно различают три слоя — наружный, самый мощный средний и внутренний^[23].

Поры

Во вторичной стенке имеется большое количество пор^[23]. Каждая пора представляет собой канал в том месте клеточной оболочки, в котором над первичным поровым полем не откладывается вторичная оболочка^[24]. Первичное поровое поле — это небольшой участок тонких смежных стенок двух клеток, состоящий из первичной оболочки и клеточной пластинки, пронизанный плазмодесмами^[25]. Поры возникают парно в смежных клетках соседних клеток и разделены замыкающей трёхслойной^[25] плёнкой (поровой мембраной)^[24]. Различают поры:

• Простые поры представляют собой каналы во вторичной оболочке паренхимных клеток и склереид, имеющие одинаковую ширину на всем протяжении.
• Окаймлённые поры — это поры, окаймление которых составляет куполообразно приподнятая над поровой мембраной вторичная оболочка. В плане такая пора имеет вид двух окружностей, наружная из которых соответствует окаймлению, а внутренняя — отверстию, открывающемуся в полость клетки. Характерны для водопроводящих элементов, представленных мёртвыми клетками.
• Полуокаймлённые поры — пара пор, одна из которых — простая, другая — окаймлённая. Образуется в смежных стенках трахеид хвойных и паренхимных клеток древесинных лучей.
• Слепые поры представляют собой каналы во вторичной оболочке только одной из двух соседних клеток, такие поры не функционируют.
• Ветвистые поры — поры, разветвлённые на одном из концов вследствие слияния двух или нескольких простых пор в процессе утолщения вторичной оболочки.
• Щелевидные поры — поры с отверстиями в виде косой щели; образуются в клетках прозенхимы, например, волокнах древесины^[26].

Плазмодесмы

Основная статья: Плазмодесмы

Схематическая структура плазмодесмы.
1 — клеточная стенка
2 — плазмалемма
3 — десмотубула
4 — эндоплазматический ретикулум
5 — белки плазмодесмы

Плазмодесма — это тончайший тяж цитоплазмы, канал, связывающий протопласты соседних клеток^[27]. Эти каналы по всей длине выстланы плазматической мембраной. Через плазмодесмы проходит полая структура — десмотубула, через неё элементы ЭПР соседних клеток сообщаются между собой.

Через плазмодесмы осуществляется свободный транспорт веществ. Предполагают, что ситовидные поля флоэмы также представляют собой крупные плазмодесмы^[28].

Внутреннее пространство растения, объединяющее все протопласты, связанные посредством плазмодесм, называют симпластом, соответственно, транспорт через плазмодесмы называют симпастическим^[29].

Функции

Клеточные стенки растений выполняют следующие функции:

• обеспечение возможности тургора (не будь её, внутриклеточное давление разорвало бы клетку);
• роль наружного скелета (то есть придаёт форму клетке, определяет рамки её роста, обеспечивает механическую и структурную поддержку);
• запасает питательные вещества^[29];
• защита от внешних патогенов.

Органеллы

Пластиды

Основная статья: Пластиды

Пластиды — органеллы растительной клетки, состоящие из белковой стромы, окружённой двумя липопротеидными мембранами. Внутренняя из них образует внутрь выросты (тилакоиды, или ламеллы)^[30].

Пластиды, как и митохондрии, являются самовоспроизводящимися органеллами и имеют собственный геном — пластом, а также рибосомы.

У высших растений все пластиды происходят от общего предшественника — пропластид, которые развиваются из двумембранных инициальных частиц.

Пластиды присущи исключительно растениям^[31]. Различают три основных типа пластид:

• Лейкопласты. Эти пластиды не содержат никаких пигментов, внутренняя мембранная система, хотя и присутствует, но развита слабо. Разделяют амилопласты, запасающие крахмал, протеинопласты, содержащие белки, элайопласты (или олеопласты), запасающие жиры. Этиопласты — это бесцветные пластиды растений, которые выращивали без освещения. При наличии света они легко превращаются в хлоропласты^[32].
• Хромопласты — пластиды жёлто-оранжевого цвета, обусловленного наличием в них пигментов каротиноидов: каротина, ксантофилла, лютеина, зеаксантина и др. Образуются из хлоропластов при разрушении в них хлорофилла и внутренних мембран^[33]. Кроме того, хромопласты мельче хлоропластов по размерам. Каротиноиды присутствуют в хромопластах в виде кристаллов или растворёнными в каплях жира (такие капли называют пластоглобулами). Биологическая роль хромопластов до сих пор неясна^[34].

Ультраструктура хлоропласта:
1. наружная мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламелла)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. пластоглобула (капля жира)

• Хлоропласты — пластиды в виде двояковыпуклой линзы, окружённые оболочкой из двух липопротеидных мембран. Внутренняя из них образует длинные выросты в белковую строму — тилакоиды стромы и более мелкие, расположенные стопками тилакоиды гран, соединённые между собой тилакоидами стромы. С белковым слоем мембран тилакоидов связаны пигменты: хлорофилл и каротиноиды. В хлоропластах осуществляется фотосинтез. Первичный крахмал, синтезированный хлоропластами, откладывается в строме между тилакоидами^[35].

Гигантские хлоропласты водорослей, присутствующие в клетке в единственном числе, называются хроматофорами. Их форма может быть очень разнообразной^[31].

Вакуоли

Основная статья: Вакуоль

Вакуоль — полость в клетке, заполненная клеточным соком и окружённая мембраной — тонопластом. Вещества, содержащиеся в клеточном соке, определяют величину осмотического давления и тургор клеточной оболочки.

Вакуоли образуются из провакуолей — небольших мембранных пузырьков, отшнуровывающихся от ЭПР и комплекса Гольджи. Потом пузырьки сливаются, образуя более крупные вакуоли. Только у старых клеток все вакуоли могут сливаться в одну гигантскую центральную вакуоль, обычно же клетка, помимо центральной вакуоли, содержит мелкие вакуоли, наполненные запасными веществами и продуктами обмена^[36].

Вакуоли выполняют в клетке следующие основные функции:

• создание тургора;
• запасание необходимых веществ;
• отложение веществ, вредных для клетки;
• ферментативное расщепление органических соединений (это сближает вакуоли с лизосомами)^[37].

Включения растительных клеток

См. также: Включения цитоплазмы

• трофические включения:
  • крахмальные зёрна;
  • белковые гранулы (в гиалоплазме, пластидах, ЭПР, вакуолях, ядре). Чаще всего белковые отложения обнаруживают в виде алейроновых зёрен, представляющих собой наполненные белком обезвоженные вакуоли.
  • липидные капли — мощный источник энергии. Энергетическая ценность липидов вдвое выше, чем у белков или углеводов, поэтому содержащие их ткани или семена могут иметь меньшую массу и размеры.
• включения, не имеющие энергетической ценности, как правило, отходы жизнедеятельности. Чаще всего встречаются кристаллы оксалата кальция^[38].