Розетка (расположение листьев)

У этого термина существуют и другие значения, см. Розетка.

Розе́тка (лат. rosula) — тип расположения листьев у некоторых растений, при котором междоузлия сильно укорочены или почти отсутствуют, и листья располагаются почти в одной плоскости, обычно вокруг основания стебля. Зачастую это разновидность спирального расположения, у которого все листья сходятся в один уровень из-за укороченных междоузлий. Черешки листьев в этом случае также бывают слабо развиты.

Эхеверия сиреневая (Echeveria lilacina) как и прочие представители рода эхеверий (Echeveria) образуют плотные розетки из суккулентных листьев, зачастую расположенные в геометрически-правильных спиралях.

Кроме листьев, термин «розетка» иногда применяется и к сходным радиальным структурам органов — например, к лепесткам, прицветникам или к галлам^[1], напоминающим листья, которые располагаются кругом.

В цветковых растениях розетки чаще всего располагаются близко к почве (придатковая, базальная розетка), но могут также образовываться на верхушке стебля (апикальная розетка) или по его длине (мутовки) при особой архитектонике растения. Прикорневые розетки можно наблюдать у подорожников (Plantago) и пастуших сумок (Capsella), приземные розетки — у луковичных растений и реже верхушечные розетки — у ветрениц (Anemone) и седмичников (Trientalis)^[2].

Розеточное расположение листьев и слабое развитие стебля зависят от тех внешних условий, в которых развивается растение. Так, листья бывают особенно часто собраны в розетку у растений высокогорья (альпийская флора) и реже на равнинах, в основном в умеренном и холодном климате, где это помогает многолетним растениям пережить зиму. В засушливых областях, где более компактная форма помогает уменьшить испарение и экономить воду, розеточные растения также широко распространены.

Не всегда дифференциация розеток однозначна. Размеры междоузлий могут меняться в зависимости от условий произрастаний конкретного экземпляра растений. Некоторые розеточные растения вытягиваются при недостатке освещения^[3]. Кроме световых факторов, увеличение междоузлий может наблюдаться при изменении температуры или других стрессовых условиях, что в целом связано с пластичностью роста розеточных растений, позволяющей сменить компактный рост на более вытянутый при необходимости^[4]. Также по мере развития растение может менять свою форму, например, многие двулетние растения в первый год формируют розетку листьев, а на второй год выпускают стебель с листьями, например, наперстянки.

Розетки и жизненные формы растения

Эспелеция Хартвига (Espeletia hartwegiana)^[5] в национальном парке Лос- Невадос, Колумбия — розеточное дерево с терминальной розеткой

Розетки характерны в подавляющем большинстве случаев для корневищных травянистых растений^[6]. Капун Ю. Н. и Шипунов А. Б. в своей классификации жизненных форм сосудистых растений выделяют форму розеточные травы, которая характеризуется слабым аксиальным ростом (ростом побегов в высоту), не выраженным ростом ассимиляционных и запасающих тканей и большой долговечностью осевых частей растения по сравнению с аппекулярными (боковыми) органами (цветам и листьям)^[7]. Типичный пример розеточной травы — виды подорожника. Другая жизненная форма с розетками по Капуну и Шипунову — суккулентнолистовые розеточные деревья, — отличается от розеточных трав выраженным ростом запасающих тканей. Примером суккулентнолистового розеточного дерева является агава^[7].

Также розетки характерны у вторичных древовидных форм, произошедших от травянистых предков, например однодольные пальмы, драцены, юкки, алоэ, кордилины^[8]. Отдельно выделяют экзотическую форму — розеточных деревьев, которая характерна для высокогорных областей жаркого климата (например, афро-альпийской зоны). У этих растений нарастает верхушечная розетка, а под ней накапливается массив отмерших листьев.

Травянистые подушкообразные растения зачастую представляют собой плотное скопление множества мелких розеток.

Типы розеток

К ботанически различимым типам розеток по месту их образования на растении можно выделить розетки: 1) образующихся у корней, 2) образующиеся в нижней части растения (над луковицей или стеблекорнем), 3) образующиеся на стебле, 4) образующиеся на верхушке побегов, 5) занимающих всю высоту растения.

Базальная розетка

Прикорневая, базальная — листья собраны у основания растения, у поверхности почвы. Самый распространённый тип розеток. В этом случае говорят о розеточном листорасположении. Характерна для многих двулетних растений в первый год жизни, для кустовых укореняющихся подводных растений, для растений-подушек.

• Базальные розетки
• 
  Прикорневые розетки у резуховидок Таля (Arabidopsis thaliana)
• 
  Прикорневая розетка у одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale)
• 
  Прикорневая розетка у первоцвета снежного (Primula nivalis)
• 
  Прикорневая розетка у коровяка (Verbascum) sp.
• 
  Прикорневая розетка у подорожника среднего (Plantago media)
• 
  Прикорневая розетка у Aponogeton capuronii

Приземная розетка

Приземная, приземленная — розетка расположена близко к поверхности почвы, у низкорослых растений, у луковичных или каудексных растений.

• Приземные розетки
• 
  Приземная розетка у Eucomis humilis, род эвкомисов
• 
  Приземная розетка у бокарнеи отогнутой (Beaucarnea recurvata), которая по мере роста станет верхушечной
• 
  Приземная розетка у гиппеаструма красноватого (Hippeastrum striatum)
• 
  Приземная розетка у Espeletia schultzii
• 
  Приземная розетка у Hetaeria oblongifolia
• 
  Приземная розетка у моркови посевной (Daucus carota subsp. sativus)

Стеблевая розетка

Стеблевая — розетка (мутовка) расположена на стебле. Розетка должна состоять по крайней мере из трёх (редко из двух) листьев. В этом случае говорят о мутовчатом листорасположении.

• Стеблевые розетки
• 
  Стеблевая розетка у лилии кудреватой (Lilium martagon)
• 
  Стеблевые розетки у ветренички дубравной (Anemonoides nemorosa)
• 
  Стеблевая розетка у воронего глаза мутовчатого (Paris verticillata)
• 
  Стеблевая розетка у вербейника европейского (Lysimachia europaea)

Верхушечная розетка

Верхушечная, апикальная, терминальная — когда листья образуют розетку у вершины укороченного побега или стебля. Частный случай таких розеток у многолетних растений — розеточные деревья.

• Верхушечные розетки
• 
  У линнеи северной (Linnaea borealis) короткие побеги заканчиваются верхушечной розеткой мелких листьев
• 
  Верхушечные розетки у эониума древовидного (Aeonium arboreum)
• 
  Пятнистолепестник парагвайский (Graptopetalum paraguayense) как и прочие представители рода по мере роста оголяют стебель снизу и образуются верхушечные розетки
• 
  Верхушечная розетка у сфероптериса сердцевинного (Sphaeropteris medullaris)
• 
  Крона у Pandanus heterocarpus, как и у прочих панданов (Pandanus) представляет собой терминальную розетку

Caulescent

Caulescent^[9][10][11] — листья образуют розеточную группу по всей длине стебля (редкий случай). Частный случай очерёдного листорасположения с укороченными междоузлиями, при этом листья часто имеют влагалищное прикрепление к стеблю.

• 
  Caulescent розетка у Tillandsia copanensis
• 
  Caulescent розетка у тилландсии атмосферной (Tillandsia aeranthos)^[12]
• 
  Caulescent розетка у алоэ древовидного (Aloe arborescens)
• 
  Толстянка продырявленная (Crassula perforata)

Биологическая функция, эволюционные и экологические аспекты

Гигантские лобелии Lobelia deckenii живут в экстемальной афро-альпийской зоне на высоте выше 3500 м. Они образуют сидячие розетки диаметром до 50 см в, а соцветия достигают 3 м в высоту. У Lobelia deckenii есть небольшие резервуары воды между листьями, где вода может замерзать каждую ночь, не повреждая растения игольчатым льдом^[13]

Розетка — не просто внешний облик растения, а часто адаптация, обеспечивающая различные преимущества:

Защита от неблагоприятных условий

При расположении листьев близко к земле растения меньше подвергаются ветру, пересыханию и механическим повреждениям. Поэтому многие суккулентные растения образуют розетки. В некоторых случаях розетки защищают от переохлаждения, так как листья спутаны и образуют барьер против холодного воздуха. В альпийских и высокогорных условиях многие растения развивают форму розеточных деревьев, которые удерживают тепло и уменьшают потери влаги. В Андах, например, род Espeletia образует «гигантские розетки», которые изолированы от холода мёртвыми листьями.

Экономия воды

Многие бромеливые живут на ветвях деревьев и собирают воду в воронку из розеток листьев, в которой заводятся водоросли, лягушки и прочие обитатели^[14][15]

Компактная форма уменьшает испаряемую поверхность и воздействие ветра, что важно в засушливых средах. У видов, собирающих воду (например, «воронкообразные» розетки в бромелиевых), листья направлены так, что конденсат или дождь стекает к центру, где может быть поглощён.

Эффективность вегетативного роста и регенерации

Розетка часто связана с жизненной стратегией многолетних трав, где надземные побеги ежегодно отмирают, а основное вегетативное тело зимует у основания. При повреждениях надземной части (например, поедании травоядными), базальная розетка защищена и может сохранить меристему для возобновления роста.

Конкуренция за свет и пространство

У розеточных растений листья располагаются горизонтально и максимально используют доступный свет, не засоряя пространство между ними. В плотной травянистой среде такая стратегия позволяет «выбраться» над низкой конкурирующей растительностью (за счёт цветоносного стебля), не требуя значительных инвестиций в развитие длинного стебля. Многие росянковые (Droseraceae) используют розеточные листья для фотосинтеза, а стебельные — для ловли насекомых.

Связь с гормональными и генетическими механизмами морфогенеза

Формирование розетки часто связано с подавлением удлинения междоузлий. Это регулируется распределением гормонов, в частности ауксина, цитокининов и фактора роста. В модели филлотаксии листья возникают там, где концентрация ауксина выше, и после этого локально снижается концентрация, предотвращая появление новых листьев рядом. В модельных организмах, таких как Arabidopsis, мутации в генах, контролирующих апикальный меристем и распределение гормонов, могут привести к изменению паттерна листорасположения, в том числе к более розеточному типу^[16][17].

Примеры растений с розеточным расположением листьев

Гастерия (слева) и алоэ — листовые розеточные суккуленты

Розеточное расположение листьев наблюдается у одуванчика (Taraxacum officinale), маргаритки (Bellis perennis), росянки (Drosera) и др. Особенно часто розетка встречаются у представителей семейства Астровые (Asteraceae). У одуванчика, маргаритки и росянки стебель обнаруживается только во время цветения в виде длинной безлистной стрелки, несущей на своей верхушке цветки. Стрелка представляет собой одно длинное междоузлие, а потому на ней и нет листьев.

У некоторых растений, как, например, у капустных (Brassicaceae), только нижние листья бывают собраны в розетку, а выше на том же стебле междоузлия становятся длиннее, в силу чего верхние листья оказываются раздвинутыми. Примером последнего может служить Пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris) и некоторые другие капустные.

Особенности у разных семейств растений

• В семействе Капустные (Brassicaceae) базальная розетка часто присутствует у многих видов, особенно у однолетников и двулетников.
• В семействе Сложноцветные (Asteraceae) розеточные виды распространены.
• В семействе Бромелиевые (Bromeliaceae) часто встречаются растения с плотной розеточной формой, особенно эпифиты и растения, собирающие воду в центре розетки.

См. также

• Розеточные побеги
• Кочанная капуста