Сохранение отмерших листьев

Явление сохранения отмерших органов на растениях в английском языке носит название англ. Marcescence (mɑːˈses(ə)ns, от marcēscere в переводе с лат. — «увядать»^[1]), но в русском языке не имеет устоявшегося названия. Обычно под Marcescence имеется в виду сохранение листьев у деревьев^[2][3].

Бук крупнолистный (Fagus grandifolia) зимой

Характер явления

Дуб (Quercus) с сохраняющейся листвой

Физиологический механизм листопада заключается в том, что растения проводят воду и сок от корней к листьям по проводящим тканям, но у некоторых растений с наступлением осени сокопроводящие жилки постепенно закрываются до тех пор, пока слой клеток, называемый абсциссионным (от лат. abscindere — отрезать)^[4], полностью не перекроет жилку, позволяя дереву избавиться от листа^[5]. У некоторых растений этот слой не формируется или формируется много позже, и дерево сохраняет отмерший лист. Сохранение увядших листьев чаще всего наблюдается на молодых растениях и может исчезнуть по мере взросления. Оно также может не затрагивать всё растение целиком: иногда листья сохраняются только на отдельных ветвях^[6].

Типичное частичное сохранение сухих листьев на взрослом дереве бука европейского (Fagus sylvatica)

Дуб красный (Quercus rubra) распускает листья текущего года до того, как опадают прошлогодние

Это явление наиболее характерно для листопадных деревьев, которые сохраняют листья в течение зимы. У некоторых видов дубов (Quercus)^[7], буков (Fagus) и грабов (Carpinus) обычно имеются неопадающие листья, а у отдельных видов ив (Salix) не опадают прилистники^[8]. Все дубы могут демонстрировать сохранение усохшей листвы, даже те виды, которые в зрелом возрасте полностью сбрасывают листья^[9]. У дуба болотного (Quercus palustris) абсциссионный слой, вызывающий отделение листа от ветви, окончательно формируется лишь весной^[10]. Основание черешка остаётся живым всю зиму.

У многих других деревьев могут наблюдаться сохраняющиеся мёртвые листья в сезоны, когда ранние заморозки убивают листья до того, как сформируется или завершится развитие абсциссионого слоя. Болезни или вредители также могут погубить листья до того, как они успеют развить абсциссионный слой. Другие причины патологического сохранения листьев у деревьев, у которых в норме листья должны опадать: избыток влаги, нерайонированные растения, неправильные подкормки или обрезка^[11].

Увядающие листья могут сохраняться неопределённо долго и не отламываются до тех пор, пока механические воздействия (например, ветер) не заставят сухие и хрупкие черешки сломаться^[12]. Эволюционные причины сохранения отмерших органов остаются неясными, среди гипотез — защита листовых почек от зимнего высыхания, использование отмерших листьев как отсроченного источника питательных веществ или влагосберегающей мульчи, когда листья окончательно опадают и разложатся весной^[6].

Многие пальмы образуют крону из отмерших листьев, напоминающую юбку или волан, под новым приростом, которая может сохраняться годами прежде чем опадёт^[13][14]. У некоторых видов только молодые особи сохраняют мёртвые листья^[15], а сохранение мёртвых листьев у пальм считается примитивным признаком^[16].

Термин «marcescent» также используется в микологии для описания гриба, плодовое тело которого (в отличие от большинства видов, описываемых как «гниющие») может высыхать, но позже оживать и продолжать распространять споры^[17]. Род негниючник (Marasmius) хорошо известен этой особенностью, которую Элиас Магнус Фрайз считал таксономически важной в своей классификации грибов 1838 года^[18].

Значение

Одно из возможных объяснений сохраняющихся усохших листьев заключается в том, что они могут отпугивать крупных травоядных животных, таких как олени и лоси, которые обычно поедают ветки и их питательные почки. Мёртвые, сухие листья делают ветки менее питательными и менее вкусными^[19]. Кроме того, при поедании они более шумные, что также может отпугивать животных^[20].

Виды, характеризующиеся увяданием, такие как бук и дуб, приспособились сохранять листья в течение длительного времени, чтобы процветать на более бедных субстратах. В наиболее уязвимый период весной, когда начинается рост, они получают выгоду от компоста из недавно опавших и разлагающихся листьев, что позволяет им обгонять виды, сбросившие листья раньше. Предполагается, что такие изменения могут существенно влиять на их успешность в таких условиях^[21].

Некоторые эксперименты с растительным опадом деревьев, сохраняющих сухую листву, показывают, что сохранение листьев над землёй может усилить их фотодеградацию. Поскольку листья некоторых видов таких деревьев разлагаются плохо, повышенная фотодеградация может способствовать их более эффективному разложению после того, как они наконец опадут^[22].

Существует также теория, что листья, остающиеся на дереве зимой, служат для снегозадержания. Сухие листья удерживают дополнительный снег, и деревья получают больше воды весной, когда он начинает таять^[23].

Сухие листья могут защищать некоторые виды от водного или температурного стресса. Например, в тропических альпийских условиях у множества растений разных семейств и разных частей света развилась жизненная форма, известная как розеточные деревья, характеризующаяся вечнозелёными розетками, растущими над высохшими листьями. Примерами растений, у которых сухие листья, как доказано, улучшают выживаемость, поддерживают водный баланс или защищают растение от холода, являются Espeletia schultzii и Espeletia timotensis, оба вида произрастают в Андах^[24][25].

Кроны из отмерших листьев у пальм рода дипсис (Dypsis) накапливают детрит, тем самым обогащая запас питательных веществ^[26], но вместе с этим удерживая богатый питательными веществами детрит; пальмы с такой особенностью способствуют прорастанию в этих листьях эпифитных фикусов-душителей, которые впоследствии могут задушить пальму^[27]. Роды пальм с таксонами, имеющими отмершие основания листьев и способствующими росту эпифитных фикусов, включают Attalea, Butia, Caryota, Copernicia, Elaeis, Hyphaene, Livistona, Phoenix, Sabal и Syagrus^[27].

Галерея изображений

Сохранение усохших органов у разных видов:

• 
  Hyphaene dichotoma (Arecaceae)
• 
  Livistona chinensis (Arecaceae)
• 
  Dendrosenecio kilimanjari (Asteraceae)
• 
  Эспелетия крупноцветковая (Asteraceae )
• 
  Quercus (Fagaceae)
• 
  Acoelorraphe wrightii (Arecaceae)
• 
  Fagus sylvatica (Fagaceae)
• 
  Hamamelis x intermedia cv. (Hamamelidaceae)
• 
  Phoenix canariensis (Arecaceae)
• 
  Папоротник Platycerium stemaria, как и другие представители рода платицериум (Platycerium) накапливают в сухих листьях осадки и перегной

Виды, сохраняющие усохшие органы

Неполный список семейств и родов растений:

• Арековые
  • см. выше
• Спаржевые
  • Агава
  • Юкка
• Асфоделовые
  • Алоэ
• Астровые
  • Dendrosenecio
  • Espeletia^[24][25]
• Берёзовые
  • Граб^[5]
• Буковые
  • Fagus (буки)^[5]
  • Quercus (дубы)^[5]
• Гамамелисовые
  • Гамамелис^[6]
• Ивовые
  • Ива

См. также

• Устойчивость в растительном покрове^[англ.]
• Вечнозёленые растения
• Зимнезёленые растения
• Полулистопадные растения
• Дефолиация