Титанофонеус

Титанофонеус^[1], или титанофон^[2] (лат. Titanophoneus) — вымерший род хищных дейноцефалов семейства Anteosauridae. Известен из средней перми Приуралья и Поволжья, Россия.

Титанофонеус
Скелет Titanophoneus potens Реконструкция
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Sphenacodontoidea Клада: Терапсиды Подотряд: † Дейноцефалы Инфраотряд: † Anteosauria Семейство: † Anteosauridae Подсемейство: † Anteosaurinae Род: † Титанофонеус
Международное научное название
Titanophoneus Efremov, 1938
Синонимы
Doliosaurus Orlov, 1958 Doliosauriscus Kuhn, 1961 Doliosuchus Orlov, 1964
Типовой вид
Titanophoneus potens Efremov, 1938
Виды
Titanophoneus potens Efremov, 1938 Titanophoneus adamanteus Orlov, 1958
Геохронология  268—265 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   38960

Описание

Голова титанофонеуса

Во многом сходен с южноафриканским Anteosaurus. Череп высокий и узкий, у взрослых особей развиты утолщения заглазничной и лобной области (пахиостоз). Мощные резцы и клыки, 8-9 пар мелких заклыковых зубов. Ноги мощные, не очень длинные, с широкими кистями и стопами (возможно, имелась плавательная перепонка). Хвост длинный. В целом скелет довольно лёгкий. Молодые особи (первые из описанных экземпляров) достигали в длину 3 метров, черепа взрослых могли достигать 60 см в длину при общей длине не менее 4 м^[1].

Таксономия

Скелет титанофона (Titanophoneus potens, Efremov, верхняя пермь, с. Ишеево) в московском Палеонтологическом музее

Типовой вид — T. potens, описан И. А. Ефремовым в 1938 году из Ишеево в Татарии — нижнетатарский отдел. Типовой череп (молодая особь) сломан и его передняя часть резко вздёрнута вверх (именно так он изображался в старых книгах). В реальности он был не столь «бульдогообразным».

Помимо типового, к роду относят также вид T. adamanteus из одновозрастного Ишееву местонахождения Малый Уран. Ранее его считали вторым видом Doliosauriscus. Длина его черепа около 60 см, череп более высокий и короткий, отличается также по форме гребня на угловой кости.

Вид T. rugosus описан по фрагменту угловой кости из местонахождения Бутлеровка в Татарии, описанного Траутшольдом (как Oudenodon rugosus) ещё в 1884 году.

К данному роду может принадлежать и другой хищный дейноцефал из Ишеево — Doliosauriscus. М. Ф. Ивахненко обосновывает синонимичность типового вида титанофона и Doliosauriscus (на чём изначально настаивал И. А. Ефремов).

Ранее с титанофоном сближали также терапсида Admethophoneus karagalensis, описанного по фрагментам черепа И. А. Ефремовым в 1954 году. Адметофона сейчас^{[когда?]} относят к примитивным горгонопсиям типа камагоргона.

Филогения

Титанофоны

Филогенетические родственные связи титанофона в кладограмме по Cisneros et al. (2012):^[3]

Therapsida

Biarmosuchus tener   Dinocephalia     Estemmenosuchus uralensis       Ulemosaurus svijagensis     Tapinocaninus pamelae       Anteosauridae   Archaeosyodon praeventor     Anteosaurinae   Sinophoneus yumenensis       Titanophoneus adamanteus       Titanophoneus potens     Anteosaurus magnificus         Syodontinae   Pampaphoneus biccai       Notosyodon gusevi       Syodon biarmicum     Australosyodon nyaphuli

Палеоэкология

Изначально титанофон считался водным хищником, вроде крокодила, но, вероятно, взрослые особи охотились на крупных позвоночных и на суше.