Центрозаврины

Центрозаврины^[1] (лат. Centrosaurinae) — группа рогатых динозавров, одно из двух подсемейств в составе семейства цератопсид (наряду с хазмозавринами). Большинство центрозаврин известны по ископаемым остаткам из верхнемеловых отложений Северной Америки (США, Канада^[2] и Мексика^[3]); род Sinoceratops описан из верхнего мела Китая^[2].

† Центрозаврины
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Цератопсы Клада: † Неоцератопсии Надсемейство: † Цератопсоиды Семейство: † Цератопсиды Подсемейство: † Центрозаврины
Международное научное название
Centrosaurinae Lambe, 1915
Геохронология  82—69 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   62511044 FW   53953

Согласно определению, принятому «Филокодексом», название Centrosaurinae соответствует наименьшей кладе (эволюционной группе), включающей все таксоны, более близкие к Centrosaurus apertus, чем к хазмозавринам Chasmosaurus belli и Triceratops horridus^[4].

Описание

Отличительными чертами центрозаврин являются большой носовой рог, сравнительно короткие или отсутствующие надглазничные рога, широкие лобные кости и орнаментированная оборка воротника, выступающая из задней части черепа^[5][6]. У наиболее продвинутых центрозаврин, таких как Pachyrhinosaurus и Achelosaurus, носовой рог замещается массивным приплюснутым наростом^[6].

Размножение

Предполагаемый онтогенез Pachyrhinosaurus perotorum

В научной литературе задокументированы образцы центрозаврин, по размеру соответствующие новорождённым животным^[7]. Исследования показывают, что у центрозаврин не было полноценных брачных сигналов вплоть до почти полного взросления. Палеонтолог Скотт Сэмпсон отметил сходство между медленным развитием брачных сигналов у центрозаврин и длительным подростковым возрастом животных (таких как современные копытные), чьи социальные структуры представляют собой ранжированные иерархии, основанные на возрастных различиях. В группах такого типа молодые самцы обычно становятся половозрелыми в течение нескольких лет, прежде чем фактически начинают размножаться, когда их брачные сигналы достигают наиболее полного развития. У самок при этом более короткий подростковый возраст^[5][8].

Классификация

Подсемейство Centrosaurinae было выделено палеонтологом Лоуренсом Ламбом в 1915 году, выбравшим род Centrosaurus в качестве типового^[9]. В 2016 году Майкл Райан и соавторы предложили классификацию, в которой центрозаврины подразделяются на три трибы: Nasutoceratopsini, Centrosaurini и Pachyrhinosaurini^[10]. В 2024 году была выделена клада, названная Albertaceratopsini^[11]. Трибы Centrosaurini и Pachyrhinosaurini образуют кладу Eucentrosaura^[10], при этом в составе Pachyrhinosaurini выделяется клада Pachyrostra, включающая Pachyrhinosaurus и Achelosaurus^[12].

Дочерние таксоны

Основные источники: ^[10][11]

• † Brachyceratops Gilmore, 1914 (nomen dubium)^[13]
• † Diabloceratops Kirkland & DeBlieux, 2010
• † Machairoceratops Lund et al., 2016
• † Menefeeceratops Dalman et al., 2021
• † Sinoceratops Xu et al., 2010
• † Wendiceratops Evans & Ryan, 2015
• † Xenoceratops Ryan, Evans & Shepherd, 2012
• † Monoclonius Cope, 1876 (nomen dubium)^[14]
• † Yehuecauhceratops Rivera-Sylva et al., 2017 (в Nasutoceratopsini^[3] или базальный центрозаврин^[11])
• † Albertaceratopsini Loewen et al., 2024: все таксоны, более близкие к Albertaceratops nesmoi, чем к Centrosaurus apertus^[11].
  • † Albertaceratops Ryan, 2007
  • † Lokiceratops Loewen et al., 2024
  • † Medusaceratops Ryan, Russell & Hartman, 2010
• † Nasutoceratopsini Ryan et al., 2016: все таксоны, более близкие к Nasutoceratops titusi, чем к Centrosaurus apertus^[10].
  • † Avaceratops Dodson, 1986
  • † Crittendenceratops Dalman et al., 2018
  • † Furcatoceratops Ishikawa et al., 2023^[15].
  • † Nasutoceratops Sampson et al., 2013
• † Eucentrosaura Chiba et al., 2017: наименьшая клада, включающая Centrosaurus apertus и Pachyrhinosaurus canadensis^[16]
  • † Styracosaurus Lambe, 1913 (в Centrosaurini^[10] или Pachyrhinosaurini^[17]; старший синоним Rubeosaurus McDonald & Horner, 2010^[18][17])
  • † Centrosaurini Ryan et al., 2016: все таксоны, более близкие к Centrosaurus apertus, чем к Pachyrhinosaurus canadensis^[10].
    • † Centrosaurus Lambe, 1904
    • † Coronosaurus Ryan, Evans & Shepherd, 2012
    • † Spinops Farke et al., 2011
  • † Pachyrhinosaurini Fiorillo & Tykoski, 2012: все таксоны, более близкие к Pachyrhinosaurus canadensis, чем к Centrosaurus apertus^[12].
    • † Einiosaurus Sampson, 1994
    • † Stellasaurus Wilson, Ryan & Evans, 2020^[17]
    • † Pachyrostra Fiorillo & Tykoski, 2012: наименьшая клада, включающая Achelousaurus horneri и Pachyrhinosaurus canadensis^[12].
      • † Achelousaurus Sampson, 1994
      • † Pachyrhinosaurus Sternberg, 1950

Филогения

Кладограмма согласно филогенетическому анализу Loewen и др. (2024), проведённому при описании Lokiceratops^{[англ.][11]}:

Centrosaurinae

Diabloceratops     Machairoceratops       Yehuecauhceratops     Menefeeceratops         Xenoceratops   ? CPC 279 (таксон из формации Серро-дель-Пуэбло[англ.])   Nasutoceratopsini   Crittendenceratops       Nasutoceratops     образцы Avaceratops         Albertaceratopsini   Lokiceratops       Albertaceratops     Medusaceratops             Wendiceratops     Sinoceratops     Eucentrosaura   Coronosaurus     Spinops     Centrosaurus         Styracosaurus ovatus     Styracosaurus albertensis         Stellasaurus   Pachyrhinosaurini   Einiosaurus   Pachyrostra   TMP 2002.78.1 (таксон из Иддеслей, формация Дайносор-Парк[англ.])     Achelousaurus       Pachyrhinosaurus canadensis       Pachyrhinosaurus lakustai     Pachyrhinosaurus perotorum

Палеобиогеография

Бо́льшая часть окаменелостей центрозаврин обнаружена на северо-западе Северной Америки (нынешние Альберта, Монтана и Аляска)^[2]. В конце мелового периода эта местность была северной частью древнего острова-континента Ларамидия. Два таксона центрозаврин, Diabloceratops и Machairoceratops, представлены остатками из южной части штата Юта в США^[2][19]. Насутоцератопсин Yehuecauhceratops^[англ.], описанный из Коауилы (север Мексики), стал самым южным известным североамериканским центрозаврином^[3].

До того как в 2010 году из провинции Шаньдун в Китае был описан Sinoceratops, остатки цератопсид не были известны за пределами Северной Америки. Авторы описания синоцератопса предположили, что цератопсиды возникли в Азии и впоследствии мигрировали в Северную Америку^[20]. Более поздние исследования свидетельствуют в пользу того, что цератопсиды, в том числе центрозаврины, возникли в Ларамидии около 90—80 миллионов лет назад^[2]. Древнейшим известным центрозаврином является Menefeeceratops^[англ.], описанный в 2021 году из Нью-Мексико, что подтверждает гипотезу о североамериканском происхождении группы. Отложения, где были обнаружены остатки Menefeeceratops, датируются возрастом около 82—81 млн лет назад (кампан)^[21]. Таким образом, более вероятно, что предки синоцератопса мигрировали в Азию из Северной Америки^[10]. Некоторые авторы предполагают, что центрозаврины возникли в южной Ларамидии, а затем распространились на север^[19].

Наиболее геологически молодым центрозаврином является Pachyrhinosaurus perotorum из маастрихтских отложений Аляски (70—69 млн лет)^[12].