Neornithischia

Neornithischia (лат.) — клада птицетазовых динозавров, включающая церапод (орнитоподы, цератопсы и пахицефалозавры) и их базальных родственников. Является сестринской группой по отношению к тиреофорам, вместе с которыми составляет кладу Genasauria, объединяющую большинство птицетазовых^[3][4].

† Neornithischia
1-й ряд: пситтакозавр, стиракозавр; 2-й ряд: тесцелозавр, кулиндадромей; 3-й ряд: гипакрозавр, пахицефалозавр
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia
Международное научное название
Neornithischia Cooper, 1985
Дочерние таксоны
Агилизавр (Agilisaurus) Enigmacursor[1] Hexinlusaurus Лесотозавр (Lesothosaurus) [?] Minimocursor Nanosaurus Pulaosaurus[2] Sanxiasaurus Яндузавр (Yandusaurus) Pyrodontia Fonseca et al., 2024 Кулиндадромей (Kulindadromeus) Тесцелозавриды (Thescelosauridae) Цераподы (Cerapoda)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   148169

Предполагаемые базальные Neornithischia, такие как тесцелозавриды, исторически рассматривались в составе парафилетической группы «гипсилофодонтов». Производные Neornithischia относятся к кладе церапод, представленной орнитоподами, пахицефалозаврами и цератопсами (последние две группы принадлежат к кладе маргиноцефал)^[3][4].

Классификация

Название Neornithischia ввëл в систематику палеонтолог Майкл Роберт Купер в 1985 году^[5]. Купер относил к Neornithischia тиреофор (в широком смысле), гетеродонтозаврид, пахицефалозавров и цератопсов, что существенно отличается от предложенного другими исследователями использования этого названия для обозначения группы Genasauria, включающей церапод и сестринской по отношению к тиреофорам^[5][6]. В связи с этим противоречием высказывалось предложение расширить группу Cerapoda до современного объёма Neornithischia^[6], не принятое в современных филогенетических исследованиях^[3][4].

Разные авторы определяли Neornithischia как наибольшую кладу, включающую Triceratops horridus или Parasaurolophus walkeri (либо оба вида), но не Ankylosaurus magniventris или A. magniventris и Stegosaurus stenops. В 2021 году Дэниел Мадзия и соавторы определили Neornithischia по правилам «Филокодекса» как крупнейшую кладу, включающую Iguanodon bernissartensis и Triceratops horridus, но не Ankylosaurus magniventris и Stegosaurus stenops^[3].

В 2017 году Мэттью Барон, Дэвид Норман^[англ.] и Пол Барретт опубликовали исследование посткраниальной анатомии лесотозавра (Lesothosaurus) из нижней юры ЮАР. Согласно Барону и соавторам, род Stormbergia, ранее считавшийся древнейшим представителем Neornithischia, следует рассматривать как младший синоним Lesothosaurus. Анализ, проведённый палеонтологами по правилу большинства в 50%, показал, что, при включении материала Stormbergia, лесотозавр является самым базальным представителем Neornithischia. Анализ по методу строгого консенсуса показал положение лесотозавра как неопределённое относительно Neornithischia и Thyreophora^[7].

В 2024 году Андре Фонсека и соавторы выделили новую кладу Pyrodontia, которую определили в рамках «Филокодекса» как наименьшую кладу, включающую Ceratops montanus, Iguanodon bernissartensis, Pachycephalosaurus wyomingensis и Thescelosaurus neglectus. Согласно Фонсеке и его коллегам, клада Pyrodontia включает всех Neornithischia, кроме наиболее базальных родов, таких как агилизавр (Agilisaurus) и Nanosaurus. Таким образом, в данной системе классификации к Pyrodontia относятся цераподы (Cerapoda), тесцелозавриды (Thescelosauridae) и кулиндадромей (Kulindadromeus)^[4].

Представители церапод распределены между кладами орнитопод (Ornithopoda) и маргиноцефал (Marginocephalia), при этом маргиноцефалы подразделяются на пахицефалозавров (Pachycephalosauria) и цератопсов (Ceratopsia)^[3][4]. Хотя гипсилофодон (Hypsilophodon) традиционно считается орнитоподом, анализ Мадзии и соавторов (2017) обнаружил его в качестве сестринского таксона по отношению к цераподам^[8].

Ниже приведена кладограмма, отображающая результаты филогенетического анализа Фонсеки и соавторов (2024)^[4]:

Ornithischia

Asilisaurus       Lutungutali     Silesaurus       Technosaurus       Kwanasaurus       Eucoelophysis       Pisanosaurus     Saphornithischia   Heterodontosauridae       Eocursor     Genasauria Thyreophora     Laquintasaura     Lesothosaurus           Emausaurus     Scutellosaurus         Scelidosaurus       Yuxisaurus       Jakapil     Eurypoda             Neornithischia   Agilisaurus       Hexinlusaurus     Sanxiasaurus       Minimocursor     Yandusaurus       Nanosaurus     Pyrodontia   Thescelosauridae Orodrominae   Zephyrosaurus         Orodromeus     Oryctodromeus         Albertadromeus     Koreanosaurus         Thescelosaurinae   Yueosaurus       Changmiania         Haya     RTMP 2008.045.0002           Changchunsaurus     Jeholosaurus         Parksosaurus     Thescelosaurus                     Kulindadromeus     Cerapoda Marginocephalia   Pachycephalosauria     Ceratopsia     Ornithopoda   Hypsilophodontidae     Iguanodontia   Rhabdodontomorpha     Euiguanodontia     Anabisetia     Diluvicursor         Gasparinisaura     Notohypsilophodon       Elasmaria       Iyuku     Dryomorpha

Некоторые исследователи выделяют семейство Jeholosauridae, принадлежащее к базальным Neornithischia^[3]. Согласно другим данным, Jeholosaurus и связанные с ним роды относятся к группе Thescelosaurinae в составе тесцелозаврид^[4].