Эволюция пчёл

Эволюция пчёл непосредственно связана с опылением и развитием цветковых растений и часто говорят об их коэволюции. Среди современных групп пчёл (более 20 000 таксонов) преобладают одиночные виды, а часть ведёт общественный образ жизни (например, медоносные пчёлы и шмели). Возникнув, по расчётам, в начале мелового периода, пчёлы вместе с муравьями стали самыми успешными общественными насекомыми в мире, заняв многие наземные экосистемы и оказывая глобальное экологическое воздействие^[1][2].

Шмель, несущий пыльцу в своих пыльцевых корзинках

Филогения

Происхождение пчёл связывают с некоторыми группами хищных ос из семейства Crabronidae^[2]. Переключение с насекомых-жертв на пыльцу могло произойти в результате употребления в пищу насекомых-жертв, которые были посетителями цветов и были частично покрыты пыльцой, когда их скармливали личинкам ос. Тот же самый эволюционный сценарий мог иметь место у веспоидных ос, где цветочные осы (Masarinae) произошли от хищных предков. Самая старая окаменелость пчелы без сжатия найдена в янтаре Нью-Джерси, Cretotrigona prisca, корбикулярной пчеле мелового периода (~ 65 млн лет назад)^[3]. Окаменелость раннего мелового периода (~100 млн лет назад), Melittosphex burmensis, первоначально считалась «вымершей линией эволюции пчёл, собирающих пыльцу, сестрой современных пчёл»^[4], но последующие исследования отвергли утверждение, что Melittosphex является пчелой или даже членом надсемейства Apoidea, к которому принадлежат пчёлы, вместо этого рассматривая их как incertae sedis внутри Aculeata^[5]. К эоцену (~ 45 млн лет назад) эусоциальные пчелиные линии уже отличались значительным разнообразием^[6][7].

Высшие эусоциальные корбикулярные Apidae появились примерно 87 млн лет назад, а Allodapini (в составе Apidae) — около 53 млн лет назад^[8]. Colletidae появляются в виде окаменелостей только с позднего олигоцена (~ 25 млн лет назад) до раннего миоцена^[9]. Melittidae известны по Palaeomacropis eocenicus в раннем эоцене^[10]. Megachilidae известны по следам окаменелостей (характерных порезов листьев) среднего эоцена^[11]. Andrenidae известны на границе эоцена и олигоцена, около 34 млн лет назад, в сланцах Флориссанта^[12]. Halictidae впервые появляются в раннем эоцене^[13] с видами^[14][15], обнаруженными в янтаре. Stenotritidae известны по ископаемым гнездовым ячейкам плейстоценового возраста^[16].

Внешняя филогения

Филогенетическое дерево основано на работе Debevic et al, 2012, которая использует молекулярные данные и демонстрирует происхождение пчёл (Anthophila) из одной из подгрупп песочных ос Crabronidae, которые видимо парафилетичны. Размещение семейства Heterogynaidae остаётся неясным^[17]. Небольшое семейство ос Mellininae не было включено в этот анализ.

Apoidea	Ampulicidae       Heterogynaidae (возможное размещение #1)         Sphecidae (sensu stricto)     Crabroninae (часть «Crabronidae»)     (другие «Crabronidae»)   Bembicini         Nyssonini, Astatinae     Heterogynaidae (возможное размещение #2)         Pemphredoninae, Philanthinae     Anthophila (пчёлы)

В 2018 и 2021 годах в результате новых филогеномных исследований в эту схему были внесены дополнения. На ней пчёлы сближаются с осами их семейств Ammoplanidae и Psenidae (обе группы ранее рассматривались в составе подсемейства Pemphredoninae)^[18][19].

Apoidea	другие роющие и песочные осы       Astatidae         Bembicidae       Sphecidae (sensu stricto)         Crabronidae (sensu stricto)     Mellinidae                 Pemphredonidae, Entomosericidae     Philanthidae         Psenidae         Ammoplanidae     Anthophila (пчёлы)

Внутренняя филогения

Эта кладограмма пчелиных семейств основана на работе Hedtke et al., 2013, в которой бывшие семейства Dasypodaidae и Meganomiidae помещаются как подсемейства внутри Melittidae^[20].

Anthophila (пчёлы)	Melittidae (вкл. Dasypodainae, Meganomiinae) ок. 50 млн лет     Длинноязычковые пчёлы   Apidae (вкл. медоносных пчёл, шмелей) ≈87 млн лет     Megachilidae (пчёлы-листорезы) ≈50 млн лет     Короткоязычковые пчёлы   Andrenidae ≈34 млн лет       Halictidae ≈50 млн лет       Colletidae ≈25 млн лет     Stenotritidae ≈2 млн лет

Палеонтология

См. также: Категория:Вымершие пчёлы

• 
  Oligochlora semirugosa (доминиканский янтарь, Halictidae)^[21]
• 
  Calyptapis florissantensis (эоцен, Bombini)^[22][23]