Cronartium conigenum

Cronártium conígenum (лат.) — вид ржавчинных грибов, входящий в род Кронарциум (Cronartium) семейства Кронарциевые (Cronartiaceae). Известен из западной части США, Мексики и Центральной Америки. Съедобен, является единственным ржавчинным грибом, употребляемым в пищу.

Cronartium conigenum
Шишка, заражённая Cronartium conigenum
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Грибы Подцарство: Высшие грибы Отдел: Базидиомицеты Подотдел: Pucciniomycotina Класс: Пукциниомицеты Порядок: Ржавчинные грибы Семейство: Кронарциевые Род: Кронарциум Вид: Cronartium conigenum
Международное научное название
Cronartium conigenum (Pat.) Hedgc. & N.R.Hunt, 1922
Поиск изображений на Викискладе NCBI   60194 EOL   6788542 MB   261742

Внешние изображения
	Поражённая грибом шишка рядом со здоровой. Мексика, штат Оахака
	Шишка Pinus leiophylla, заражённая Cronartium conigenum, на котором паразитирует Fusarium bactridioides. Аризона, США

Жизненный цикл

Жизненный цикл вида состоит из четырёх стадий. Стадии спермогония и эцидия паразитируют на соснах, шишки поражённых растений стерильны, более крупные, чем у здоровых растений. Они покрыты ярко-оранжевыми неправильно-полушаровидными тонкими перидиями, из которых выбрасываются эциоспоры. Эти споры прорастают, попав на листья различных буковых (как вечнозелёных, так и листопадных), в стадию урединия. Урединиоспоры, появляющиеся летом, прорастают в ещё несколько последовательных поколений урединиев, перед тем как к поздней осени из спор всех поколений (через 80—300 дней после первого спороношения урединия, в зависимости от времени заражения дерева) прорастают грибы стадии телия, также на листьях буковых. Эта стадия способна переносить зимы, а весной образует телейтоспоры, заражающие сосны. Легче всего телейтоспоры проникают в молодые женские стробилы^[1].

Растения-хозяева

Промежуточными хозяевами (хозяевами стадий спермогония и эцидия) являются различные виды рода Сосна с запада и юго-запада Северной Америки и из Центральной Америки:

• Pinus cubensis Griseb.
• Pinus engelmannii Carrière
• Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham.
• Pinus caribaea Morelet
• Pinus maximinoi H.E.Moore
• Pinus montezumae Lamb.
• Pinus monticola Douglas ex D.Don
• Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl.
• Pinus ponderosa P.Lawson & C.Lawson
• Pinus pseudostrobus Lindl.

Основные хозяева (хозяева стадий урединия и телия) являются в основном виды дуба^[2][3]:

• Quercus alba L.
• Quercus arizonica Sarg.
• Quercus chrysolepis Liebm.
• Quercus coccinea Münchh.
• Quercus douglasii Hook. & Arn.
• Quercus emoryi Torr.
• Quercus grisea Liebm.
• Quercus hypoleucoides A.Camus
• Quercus macrocarpa Michx.
• Quercus montana Willd.
• Quercus oblongifolia Torr.
• Quercus oocarpa Liebm.
• Quercus palmeri Engelm.
• Quercus peduncularis Née
• Quercus robur L.
• Quercus rubra L.
• Quercus rugosa Née

и другие, а также, изредка, виды каштана и кастанопсиса и литокарпус густоцветковый^[4].

Патоген

В апреле 1932 года американскими ботаником Артуром Хинкли и фитопатологом Лесли Ньютоном Гудингом на заражённых шишках Pinus leiophylla var. chihuahuana (Engelm.) Shaw в горах Чирикауа на юго-западе Аризоны был обнаружен анаморфный грибок Fusarium bactridioides Wollenw., 1934. Ханс Вильгельм Волленвебер, впервые описавший его в 1934 году в статье журнала Science, в той же статье привёл описание, возможно, первого в истории преднамеренного эксперимента по биологической борьбе с одним грибом посредством распространения другого.

В июле 1932 года конидии фузариума были распылены на галлы Cronartium conigenum, поразившего шишки Pinus monticola в Орегоне. Через год все галлы были мертвы. Подобный эксперимент был также произведён над ржавчинными грибками Cronartium harknessii и Cronartium filamentosum на Pinus contorta. Через несколько месяцев на них наблюдалось спороношение фузариума, однако погибли ли кронарциумы на следующий год, не сообщалось.

После 1935 года о более поздних находках Fusarium bactridioides не сообщалось^[5].

Значение

Несмотря на важное экономическое значение Cronartium conigenum (этот вид не специфичен для определённого хозяина, способен поражать многочисленные виды сосны), в научной литературе о нём содержатся почти исключительно описания степени поражения сосновых шишек в отдельных географических регионах. Морфологические описания весьма скудны, точных сведений об ареале вида также не приводятся^[4].

Cronartium conigenum — один из немногочисленных паразитов-патогенов растений, являющихся съедобными грибами. Крупные, поражённые этим грибом шишки сладковатые на вкус, в Мексике они иногда употребляются в пищу^[6]. Такой же эффект оказывает головня кукурузы (Ustilago maydis), делая початки кукурузы более сладкими. Початки, заражённые головнёй, употребляются в пищу в Мексике в больших количествах в свежем и консервированном виде. Также съедобными являются головня риса Ustilago esculenta, головня сорго Sporisorium cruentum и хитридиомицет — патоген крылатых бобов Synchytrium psophocarpi. В Северной и Центральной Америке распространён Hypomyces lactifluorum — патоген других грибов, млечников, также употребляемый в пищу^[7].

Близкие виды

Эции Cronartium strobilinum на шишке Pinus elliottii

В Северной Америке известен ещё один вид, образующий эции на сосновых шишках:

• Cronartium strobilinum Hedgc. & G.Hahn, 1922 поражает шишки Pinus elliottii Engelm. и Pinus palustris Mill. на юго-востоке США. Отличается менее развитым перидием эция, погружённым в субстрат (шишку) и не образующим плотного покрытия на нём^[3].

Таксономия

Впервые вид был описан французским микологом, исследователем грибов Латинской Америки, Нарсисом Теофилем Патуйяром (1854—1926) в 1896 году в 10 выпуске Journal de Botanique, издаваемого под редакцией Луи Моро в Париже. Патуйяр отнёс его к роду Caeoma Link, 1809 (по лектотипификации — гомотипичного синонима сборного рода Aecidium Pers., 1796), так как ему была известна только эцидиевая стадия гриба, поражающая сосновые шишки^[8]. Позднее американские микологи Джордж Грэнт Хеджкок и Николас Рекс Хант обнаружили две другие стадии жизненного цикла гриба, что позволило им в 1922 году в статье в журнале Phytopatology перенести его в род Cronartium Fr., 1815^[9].

В синонимику Cronartium conigenum входят следующие названия:

• Caeoma conigenum Pat., 1896basionym
• Peridermium conigenum (Pat.) R.S.Peterson, 1967