Дакотараптор

Дакотараптор^[1] (лат. Dakotaraptor) — спорный род тероподных динозавров, известный по ископаемым остаткам из верхнемеловых (маастрихтских) отложений формации Хелл-Крик в Южной Дакоте, США^[2][3]. Дакотараптор был научно описан в 2015 году как исключительно крупный (5,5 м в длину) дромеозаврид, который был одним из самых последних представителей своего семейства^[2].

† Дакотараптор
Материал, приписываемый голотипу (белым цветом показаны известные части костей, серым — реконструированные) Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Клада: Паравесы Семейство: † Дромеозавриды Род: † Дакотараптор
Международное научное название
Dakotaraptor DePalma et al., 2015
Единственный вид
Dakotaraptor steini DePalma et al., 2015
Геохронология  вымер 66 млн лет млн лет Эпоха П-д Эра Чт К а й н о з о й 2,58 5,333 Плиоцен Н е о г е н 23,03 Миоцен 33,9 Олигоцен П а л е о г е н 56,0 Эоцен 66,0 Палеоцен 251,9 Мезозой ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   47043815 FW   331110

Остатки, первоначально определённые как вилочковые кости дакотараптора, впоследствии были признаны частями пластрона трёхкоготных черепах^[4][5]. Принадлежность других костей, приписанных дакотараптору, также является спорной. По мнению некоторых исследователей, дакотараптор может быть палеонтологической химерой^[3][6].

История изучения

Реконструкция скелета, смонтированная в Ресурсном центре динозавров Скалистых гор^[англ.]

В 2005 году палеонтолог Роберт де Пальма обнаружил скелет крупного дромеозаврида в отложениях формации Хелл-Крик на территории округа Хардинг в штате Южная Дакота. Впоследствии в другой части того же карьера были найдены дополнительные остатки «грацильного морфотипа того же вида», а также изолированные зубы^[2].

Многовидовое костное ложе, откуда происходят остатки, сформировалось в самом конце мелового периода в флювиальных (речных) условиях. Помимо дакотараптора, из этих отложений описаны различные нептичьи динозавры и птицы, птерозавры, прочие рептилии, земноводные и рыбы^[2][7]. Место обнаружения окаменелостей представлено слоем песчаника, залегающим не более чем на 20 м ниже мел-палеогеновой границы^[2], возрастом около 66 млн лет^[8][9].

В 2015 году группа исследователей — Роберт де Пальма, Дэвид Бернхэм, Ларри Мартин, Питер Ларсон^[англ.] и Роберт Бэккер — опубликовала научное описание новых рода и вида Dakotaraptor steini. Родовое название отсылает к месту обнаружения (штат Южная Дакота) и одновременно к народу дакота, коренному населению этого региона. Видовое название дано в честь палеонтолога Уолтера Штейна^[2].

Голотип PBMNH.P.10.113.T представлен неполным скелетом взрослой особи без черепа. Образец состоит из элемента спинного позвонка, десяти хвостовых позвонков, парных плечевых, локтевых и лучевых костей, трёх когтей левой передней конечности, правой бедренной кости, обеих большеберцовых костей, левой таранной кости, левой пяточной кости, левых плюсневых костей (вторая, третья и четвёртая), правой четвёртой плюсневой кости и когтей правой задней конечности (второй и третий)^[2][5]. В поправке к оригинальной работе исследователи исключили из списка костей часть пластрона черепахи, которая первоначально была определена как вилочка голотипа^[5].

Предполагаемые вилочки (A и G, слева) в сравнении с вилочками других тероподных динозавров. «Вилочки» дакотараптора впоследствии были определены как части пластрона трёхкоготных черепах (слева, Axestemys splendida^[англ.])

Авторы описания отнесли к «грацильному морфотипу» дакотараптора образцы PBMNH.P.10.115.T (правая большеберцовая кость), PBMNH.P.10.118.T (сочленённые левые таранная и пяточная кость) и KUVP 152429 (часть пластрона черепахи, первоначально определённая как вилочка). Кроме того, к дакотараптору были отесены четыре изолированных зуба (PBMNH.P.10.119.T, PBMNH.P.10.121.T, PBMNH.P.10.122.T и PBMNH.P.10.124.T). Голотип и большинство других образцов дакотараптора находятся в Музее естествознания Палм-Бич (The Palm Beach Museum of Natural History, PBMNH). Помимо образцов из музея Палм-Бич, де Пальма и его коллеги отнесли к дакотараптору KUVP 156045 (изолированный зуб) и NCSM 13170 (третья часть пластрона черепахи, ошибочно определённая как вилочка)^[2][5].

Элементы, первоначально идентифицированные как вилочковые кости дакотараптора, имели U- или V-образную форму, напоминая, по мнению авторов описания, вилочки многих других других дромеозаврид, таких как велоцираптор, или даже спинозаврида зухомима^[2]. В публикации 2015 года Виктория Арбур^[англ.] и соавторы пришли к выводу, что предполагаемые вилочки дакотараптора на самом деле представляют собой части эндопластрона трёхкоготных черепах (cf. Axestemys splendida^[англ.])^[4]. В 2016 году де Пальма и коллеги признали ошибку и исключили все «вилочковые кости» из типового материала дакотараптора^[5]. В 2024 году Андреа Кау заявил, что кости дакотараптора имеют черты, характерные для ценагнатид и орнитомимозавров, и что данный таксон может быть палеонтологической химерой. Кау также отметил, что типовой материал дакотараптора хранится в частной коллекции и поэтому неясно, доступны ли эти остатки для дальнейшего изучения^[3].

Описание

Реконструированная копия скелета дакотараптора в сравнении с силэутами дейнониха, велоцираптора и человека

Дакотараптор является одним из крупнейших дромеозаврид и по размерам приближен к ютараптору — самому большому представителю семейства. Согласно оценке авторов описания, взрослый дакотараптор достигал 5,5 м в длину^[2]. Согласно оценке Грегори С. Пола, данной в 2016 году, дакотараптор достигал 6 м в длину при массе 350 кг^[1]. В том же году Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди оценили длину тела дакотараптора в 4,35 м при высоте в бедре 1,4 м и массе 220 кг^[10].

Помимо большого размера, в описании указано ещё несколько отличительных черт (аутапоморфий). Второй и третий когти ноги имеют острые края на внутренней стороне. Длина серповидного когтя составляет 29 % от длины бедренной кости. Верхний край голенного гребня имеет крючковатую форму. Когда рука находится в плоском положении, край второй пястной кости располагается между лучезапястным суставом и верхней костью руки. На костях руки обнаружены перьевые бугорки, свидетельствующие о возможном наличии оперения^[2].

Классификация

Дакотараптор в сравнении с другими крупнейшими известными дромеозавридами (ютараптор и ахиллобатор) и человеком

Авторы описания отнесли дакотараптора к дромеозавридам. Проведённый ими филогенетический анализ обнаружил его в качестве сестринского таксона по отношению к дромеозавру в составе подсемейства дромеозаврин, включающего также крупных дромеозаврид ютараптора и ахиллобатора. Согласно исследователям, дакотараптор представляет собой случай независимого увелечения размеров тела у дромеозаврид, наряду с дейнонихом, уненлагией и кладой, включающей ахиллобатора и ютараптора^[2].

Eudromaeosauria	Saurornitholestes       Velociraptor   Dromaeosaurinae   Deinonychus       Atrociraptor       Achillobator       Utahraptor       Dakotaraptor     Dromaeosaurus

Филогенетичекий анализ, проведённый Скоттом Хартманом и соавторами в 2019 году, показал дакотараптора в качестве представителя предлагаемого семейства Unenlagiidae^{[англ.][11]}.

Unenlagiidae	Austroraptor       Buitreraptor         Pyroraptor     Pamparaptor         Rahonavis       Dakotaraptor     Unenlagia

В анализе Филипа Карри и Дэвида Эванса, опубликованном в 2019 году, дакотараптор снова оказался среди дромеозаврин. Тем не менее, авторы исследования предупредили, что голотип дакотараптора может представлять более чем одну особь^[12].

Eudromaeosauria	Atrociraptor     Saurornitholestes       Dromaeosaurinae   Dakotaraptor       IGM 100/22 и IGM 100/23     Boreonykus     Dromaeosaurus       Velociraptorinae   Deinonychus         Adasaurus       Achillobator     Utahraptor           Acheroraptor       Velociraptor mongoliensis       Velociraptor osmolskae       Linheraptor     Tsaagan

Описывая Dineobellator, Стивен Ясински и соавторы (2020) использовали набор данных Карри и Эванса (2019) и обнаружили дакотараптора в качестве базального дромеозаврина. Ясински и коллеги предположили, что базальное положение дакотараптора свидетельствует о том, что более мелкие размеры большинства дромеозаврин могут быть производной чертой. Однако учёные отметили, что дакотараптор, скорее всего, является палеонтологической химерой. По их мнению, базальная позиция дакотараптора может быть по крайней мере частично обусловлена его химерной природой^[6].

По утверждению Андреа Кау (2024), дакотараптор не может уверенно отнесён ни к дромеозавридам, ни даже к паравесам, учитывая наличие признаков, характерных для представителей других групп манирапториформ (ценагнатид и орнитомимозавров)^[3].

В 2013 году из отложений формации Хелл-Крик был описан дромеозаврид Acheroraptor temertyorum, известный по верхнечелюстной кости, нижней челюсти (зубной кости) и зубам^[13]. Зубы представляют собой единственную часть скелета, которая известна как для дакотараптора, так и для Acheroraptor. Acheroraptor существенно меньше дакотараптора и, по-видимому, отличается от него наличием вертикальных гребней на коронках зубов. В своём блоге Андреа Кау рассматривал возможную синонимию Acheroraptor и Dakotaraptor, однако его филогенетический анализ не подтвердил наличие связи между этими двумя таксонами^[14].