Prosimulium

Prosimulium (лат.) — голарктический род двукрылых из семейства мошек, насчитывающий 78 видов. Число хромосом — 6 (диплоидный набор) или 9 (триплоидный набор). Триплоидные виды развиваются партеногенетически и им не нужна кровь для развития яиц. Некоторые виды переносят простейших — паразитов птиц.

Prosimulium
Зубцы субментума личинки рода Prosimulium
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Antliophora Отряд: Двукрылые Подотряд: Длинноусые двукрылые Инфраотряд: Culicomorpha Надсемейство: Culicoidea Семейство: Мошки Род: Prosimulium
Международное научное название
Prosimulium Roubaud, 1906
Синонимы
по данным каталога[1]: Hellichia Enderlein, 1925 Taeniopterna Enderlein, 1925 Mallochianella Vargas & Díaz Nájera, 1948 Piezosimulium Peterson, 1989
Типовой вид
Prosimulium hirtipes (Fries, 1824)[1]
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   126703 NCBI   13645 EOL   54765

Описание

Мошки преимущественно чёрного цвета без серебристых пятен. Длина тела — от 2 до 9,5 мм. Ширина головы равна ширине груди. У самцов глаза соприкасаются, редко между ними может быть узкая лобная полоска. У самок глаза разделены широким лбом. Усики жгутовидные, состоят из 10 члеников. Ротовой аппарат самок большинства видов режуще-лижущий, приспособленный к разрезанию кожи и слизыванию крови. Исключение составляют виды, близкие к Prosimulium macropyga, не способные к кровососанию. Крылья на концах закруглены^[2][3][4].

Отличительной особенностью рода Prosimulium является разветвлённый на вершине сектор радиуса (Rs). Так называется жилка, образованная слившимися радиальными жилками со второй по пятую^[5]. На трёх передних жилках расположены волоски, но нет шипиков, как у близких родов. Ноги длинные. Первый членик задней лапки расширен. У самцов он шире голени, у самок немного у́же. У самцов гонококситы длиннее гоноситилей. На вершинах гоностилей расположены один или два шипа. Генитальные пластинки самок удлинённые и заострённые на вершине^[2][3]. У самок — очень длинный яйцеклад, позволяющий им откладывать яйца внутрь субстрата (влажную почву или мхи), а не на его поверхность, как это делают многие другие мошки. На воду откладывают яйца самки видов Prosimulium hirtipes, Prosimulium exigens и Prosimulium multidentatum^[6].

Голова личинок тёмная. Длина тела — 7—9 мм. На субментуме — три крупных зубца. Срединный зубец рассечён на три части. Усики короткие и толстые. Вырез головной капсулы на брюшной стороне неглубокий, полулунный. У куколки дыхательный орган состоит из 14—28 ветвящихся выростов. Длина куколки — 3—5 мм. На заднем конце тела имеются два сильных зубца^[2][3][4]. Яйца у Prosimulium крупные, от 0,35 до 0,54 мм, в то время как у большинства других мошек их размер составляет 0,15—0,30 мм^[7].

Образ жизни

Развитие личинок и куколок происходит в холодных горных и предгорных водотоках^[8][2]. В случае пересыхания водотока в летнее время личинки могут длительное время находится в донных отложениях в неактивном состоянии^[9]. В течение года развивается одно поколение. Самки большинства представителей рода являются кровососами. Личинки холодостойкие. Встречаются большими группами, окружённые бесформенными шёлкоподобными коконами^[10]. Личинки Prosimulium окукливаются в конце зимы или ранней весной и вылетают раньше остальных родов мошек. Это связано с тем, что они способны питаться и расти даже низкой температуре воды, когда развитие других видов мошек приостанавливается. Такая особенность даёт им конкурентное преимущество в борьбе за прокормителя^[2].

Перед спариванием имаго образуют предкопуляционные рои вокруг деревьев^[11]. Для триплоидных видов характерно партеногенетическое развитие, без оплодотворения^[12], яйца созревают ещё до выхода имаго из кокона. Эти виды являются некровососущими. Такая особенность встречается у многих арктических видов этого рода. Самки кровососущих видов нападают на млекопитающих и птиц^[13]. От мест выплода мошки отлетают максимально на расстояние до 7—8 км^[14]. Степень автогенности (необходимости принятия крови для развития яиц) очень сильно варьирует между популяциями внутри вида^[15].

Естественными врагами мошек рода Prosimulium являются мермитиды Gastromermis viridis, Homermis wisconsinensis и Mesomermis flumenalis^[16] и микроспоридии Caudospora simulii и Weiseria laurenti^[17], энтомопатогенные грибы Coelomycidium simulii^[18], Genistellospora homothallica, Pythiopsis cymosa^[19] и Harpella melusinae^[20], а также вирусы ядерного полиэдроза^[20]. На взрослых мошек нападают муравьи рода Formica в момент выхода их из куколки ^[21].

Некоторые виды рода Prosimulium являются переносчиками простейших Trypanosoma avium и Leucocytozoon sp., паразитирующих в птицах^[22].

Систематика

В мировой фауне известно 78 вида. Некоторые виды являются сборными^[23]. Петер Адлер и Роджер Кросски^[англ.] выделили внутри рода три группы hirtipes, macropyga и magnum^[1]. Группу macropyga российский энтомолог Алексей Владимирович Янковский рассматривал как самостоятельный род Taeniopterna^[24]. По мнению Кросски, род Prosimulium — один из самых древних в семействе^[5], морфологически близок ископаемому роду Simulimima, жившему в юрском периоде^[25].

Кариосистематика

Диплоидный набор состоит из шести хромосом. У некоторых видов отмечена триплоидность. Диплоидность характерна для группы hirtipes (например Prosimulium frontatum, Prosimulium rachiliense, Prosimulium luganicum и Prosimulium hirtipes), а триплоидный для группы macropyga (например Prosimulium macropyga и Prosimulium ursinum). Лидия Архиповна Чубарева предложила диплоидные виды группы macropyga (например Prosimulium ventosum) перенести в группу hirtipes, а триплоидные виды группы hirtipes рассматривать в группе macropyga (например Prosimulium pecticrassum). Представители рода Prosimulium кариологически отличаются от других мошек особенностями строения политенных хромосом. Первая хромосома связана с ядрышком деспирализованной расширенной зоной. Вторая хромосома в средней зоне имеет хорошо заметные пуфы (расширения). Третья хромосома — на конце веерообразная^[23].

Список видов

Данный список составлен по монографии Петера Адлера и Роджера Кросски^[1].

• Группа видов hirtipes
  • Prosimulium albense Rivosecchi, 1961
  • Prosimulium anatoliense Adler & Şirin, 2015
  • Prosimulium albense Rivosecchi, 1961
  • Prosimulium anatoliense Adler & Şirin, 2015
  • Prosimulium approximatum Peterson, 1970
  • Prosimulium arshanense Rubtsov, 1956
  • Prosimulium arvum Adler & Kim, 1985
  • Prosimulium calabrum Rivosecchi, 1966
  • Prosimulium clandestinum Adler, Currie & Wood, 2004
  • Prosimulium daviesi Peterson & DeFoliart, 1960
  • Prosimulium doveri Sommerman, 1962 [1961]
  • Prosimulium esselbaughi Sommerman, 1964
  • Prosimulium fontanum Syme & Davies, 1958
  • Prosimulium formosum Shewell, 1959
  • Prosimulium frohnei Sommerman, 1958
  • Prosimulium frontatum Terteryan, 1956
  • Prosimulium fulvipes (Edwards, 1921)
  • Prosimulium fulvithorax Shewell, 1959
  • Prosimulium fulvum (Coquillett, 1902)
  • Prosimulium fuscum Syme & Davies, 1958
  • Prosimulium gigas Rubtsov, 1956
  • Prosimulium hirtipes (Fries, 1824)
  • Prosimulium idemai Adler, Currie & Wood, 2004
  • Prosimulium irritans Rubtsov, 1940
  • Prosimulium isos Rubtsov, 1956
  • Prosimulium jacuticum Rubtsov, 1973
  • Prosimulium jezonicum (Matsumura, 1931)
  • Prosimulium kanii Uemoto, Onishi & Orii, 1973
  • Prosimulium kiotoense Shiraki, 1935
  • Prosimulium latimucro (Enderlein, 1925)
  • Prosimulium liaoningense Sun & Xue, 1994
  • Prosimulium luganicum Rubtsov, 1956
  • Prosimulium minifulvum Adler, Currie & Wood, 2004
  • Prosimulium mixtum Syme & Davies, 1958
  • Prosimulium nevexalatamus Sun, 2008
  • Prosimulium petrosum Rubtsov, 1955
  • Prosimulium rachiliense Djafarov, 1954
  • Prosimulium rhizophorum Stone & Jamnback, 1955
  • Prosimulium rufipes (Meigen, 1830)
  • Prosimulium rusticum Adler, Currie & Wood, 2004
  • Prosimulium saltus Stone & Jamnback, 1955
  • Prosimulium secretum Adler, Currie & Wood, 2004
  • Prosimulium shewelli Peterson & DeFoliart, 1960
  • Prosimulium tomosvaryi (Enderlein, 1921)
  • Prosimulium transbrachium Adler & Kim, 1985
  • Prosimulium travisi Stone, 1952
  • Prosimulium tridentatum Rubtsov, 1940
  • Prosimulium unispinum Rubtsov, 1967
• Группа видов macropyga
  • Prosimulium candicans Rubtsov, 1956
  • Prosimulium erythronotum Rubtsov, 1956
  • Prosimulium intercalare Rubtsov, 1956
  • Prosimulium kolymense Patrusheva, 1975
  • Prosimulium macropyga (Lundström, 1911)
  • Prosimulium nenetz Yankovsky, 2011
  • Prosimulium neomacropyga Peterson, 1970
  • Prosimulium oligoaristatum Rubtsov, 1971
  • Prosimulium pamiricum Chubareva & Petrova, 1983
  • Prosimulium pecticrassum Rubtsov, 1956
  • Prosimulium tiksi Yankovsky, 2011
  • Prosimulium tredecimfistulatum Rubtsov, 1956
  • Prosimulium ursinum (Edwards, 1935)
  • Prosimulium ventosum Rubtsov, 1956
• Группа видов magnum
  • Prosimulium albionense Rothfels, 1956
  • Prosimulium apoina Ono, 1977
  • Prosimulium canutum Adler, Currie & Wood, 2004
  • Prosimulium caudatum Shewell, 1959
  • Prosimulium constrictistylum Peterson, 1970
  • Prosimulium dicentum Dyar & Shannon, 1927
  • Prosimulium dicum Dyar & Shannon, 1927
  • Prosimulium exigens Dyar & Shannon, 1927
  • Prosimulium flaviantennus (Stains & Knowlton, 1940)
  • Prosimulium impostor Peterson, 1970
  • Prosimulium karibaense Ono, 1980
  • Prosimulium longirostrum Currie, Adler & Wood, 2004
  • Prosimulium magnum Dyar & Shannon, 1927
  • Prosimulium multidentatum (Twinn, 1936)
  • Prosimulium sarurense Ono, 1976
  • Prosimulium uinta Peterson & DeFoliart, 1960
  • Prosimulium unicum (Twinn, 1938)
  • Prosimulium yezoense Shiraki, 1935

Распространение

Ареал рода охватывает голарктическую зоогеографическую область. Представители группы hirtipes встречаются в США и Канаде, Европе и Северной Африке, Кавказе, Сибири и на Дальнем Востоке. Группа macropyga распространена в Северной Европе, Сибири, Средней Азии, Монголии, Аляске и севере Канады. Виды группы magnum отмечены в Канаде, США и Японии^[2][1].