Rhodospirillum rubrum

Rhodospirillum rubrum (лат.) — вид грамотрицательных пурпурных бактерий из семейства Rhodospirillaceae класса альфа-протеобактерий^[1].

Rhodospirillum rubrum
Научная классификация
Домен: Бактерии Тип: Протеобактерии Класс: Альфа-протеобактерии Порядок: Rhodospirillales Семейство: Rhodospirillaceae Род: Rhodospirillum Вид: Rhodospirillum rubrum
Международное научное название
Rhodospirillum rubrum (Esmarch 1887) Molisch 1907
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   965618 NCBI   1085 EOL   976516

Морфология и генетика

Клетки R. rubrum — грамотрицательные, в основном спиралевидные, с полярно расположенными жгутиками, достигают 3—10 мкм в длину и 0,5—1,5 мкм в ширину. Клетки имеют многослойную наружную оболочку. В очень молодых культурах клетки похожи на нефотосинтезирующие. При анаэробном росте на свету в клетках появляются ламеллы и окрашенные хроматофоры. Хроматофоры появляются в культурах после первых 12 часов роста, а у клеток культур старше 8 дней имеются и хроматофоры, и ламеллы^[2]. У клеток, растущих в аэробных условиях, хроматофоров нет. Хроматофоры содержат много белка, бактериохлорофиллы, каротиноиды (например, спириллоксантин^[3]), а также фосфолипиды. Хроматофоры могут осуществлять светозависимый синтез АТФ, то есть необходимы для фотосинтеза. Поскольку каротиноиды появляются только в анаэробных условиях, когда клетка фотосинтезирует, то клетки становятся окрашенными только в анаэробных условиях^[4].

Физиология

В анаэробных условиях на свету R. rubrum может существовать как фотогетеротроф^[англ.] или фотоавтотроф, а в темноте может расти в микроаэрофильных или аэробных условиях^[3]. В аэробных условиях фотосинтез в клетках R. rubrum подавлен. Фиксация СО₂ осуществляется при помощи цикла Кальвина с ключевым ферментом Рубиско. В фотогетеротрофных условиях цикл Кальвина играет важную роль в балансе окислительно-восстановительных эквивалентов и служит их вместилищем^[5]. R. rubrum — первая известная бактерия, которая экспрессирует Рубиско в аэробных хемогетеротрофных условиях^[6].

R. rubrum также является азотофиксирующей бактерией, то есть может экспрессировать и регулировать нитрогеназу — белковый комплекс, катализирующий превращение атмосферного азота в аммиак. Из-за этого важного качества, R. rubrum был выбран многими исследователями в качестве модельного организма для понимания схемы и регуляции азотофиксации^{[7][8][9][10]}. Именно на R. rubrum была впервые продемонстрирована пост-трансляционная регуляция нитрогеназы. Она заключается в том, что белок нитрогеназа модифицируется путём АДФ-рибозилирования по 101-му остатку аргинина (Arg101)^[11]. Такая реакция происходит в ответ на наличие в среде так называемых факторов отключения — L-глутамина или аммиака, а также при наступлении темноты. Подобное поведения микроорганизма объяснимо: гораздо легче получать азот путём отщепления аминогрупп у глутамина или усвоением аммиака. Отсутствие же света делает невозможным процесс фотосинтеза и как следствие процесс азотофиксации^[12].

Применение

Европейское космическое агентство выбрало штамм Rhodospirillum rubrum S1H для фотогетеротрофной ассимиляции летучих жирных кислот в восстановительной жизнеподдерживающей системе MELiSSA^[13]. Генно-модифицированный R. rubrum может применяться в биотехнологии для синтеза полигидроксиалканоатов (природных биоразлагаемых полимеров, которые во многих случаях могут заменить неразлагаемые полимеры, полученные из нефтепродуктов), а также других биополимеров^[14] из синтез-газа (смеси угарного газа, углекислого газа и водорода). Синтез газ, соответственно, можно получить с помощью пиролиза органических отходов^[1][15][5]. R. rubrum имеет потенциал для применения в очистке сточных вод^[16].