Апикальное доминирование

В ботанике апика́льное домини́рование (лат. apex — верхушка, маковка; лат. dominans — господствующий, властвующий) — феномен в морфогенезе растений, при котором активно растущий терминальный (верхушечный) побег (апикальный меристем) подавляет рост боковых почек, тем самым сдерживая ветвление^[1][2]. Данный механизм играет важную роль в формировании архитектуры габитуса, оптимизации захвата света и ресурсов, а также в реакциях растений на обрезку и повреждения.

У многих хвойных наблюдается особенно сильное апикальное доминирование, наиболее ярко выраженное у представителей семейства араукариевых (Araucariaceae), имеющих один прямой центральный ствол с ярко выраженным горизонтальным ветвлением. Черенки видов семейства араукариевых, взятые с боковой ветви, не развивают прямостоячего роста. Араукария разнолистная (Araucaria heterophylla), Новая Зеландия.

Фитогормоны (ауксины) верхушки побега вызывают подавление процессов роста боковых почек, тогда как цитокинины апикальное доминирование преодолевают, вызывая процессы ветвления^[2].

Апикальное доминирование является классическим примером того, как одна часть растения может контролировать другую при помощи какого-либо вещества, регулирующего рост тканей. Подобная взаимосвязь процессов называется корреляцией.

Апикальное доминирование представляет собой центральный механизм регулирования ветвления у растений, реализуемый через комплекс гормональных, сигнальных и метаболических взаимодействий. Несмотря на историческую основу в роли ауксина, современные исследования подчеркивают его множественные уровни регуляции и значимость для практического управления формой растений.

История и определение

Термин «апикальное доминирование» был введён для обозначения наблюдаемой корреляции, при которой удаление вершины побега (пинцировка) приводит к пробуждению боковых почек и началу их роста, в то время как наличие активного апикального роста удерживает эти почки в состоянии покоя. Первый классический эксперимент такого рода датируется серединой XX века: если отрезать верхушку, боковые почки «освобождаются» и развиваются в дополнительные побеги. Напротив, возвращение гормона ауксина на место удалённой вершины способно вновь подавить боковое ветвление^[3][4][5].

Апикальное доминирование часто рассматривается как частный случай более общего механизма коррелятивного ингибирования^[2] — подавления роста боковой почки другими активно растущими ветвями или органами (например, цветами или плодами)^[6] — , при котором растущий побег может оказывать ингибирующее влияние на соседние почки или побеги независимо от апекса^[4][7][6]. Современные обзоры подчёркивают, что апикальное доминирование — лишь один из многих уровней регуляции ветвления; в древесных растениях и особенно в многократном приросте весной могут действовать и другие процессы, такие как апикальный контроль (англ. apical control)^[8][6].

Биологическое значение и вариабельность

Плакучая форма лиственницы, у которой подавлено апикальное доминирование

Апикальное доминирование имеет важное адаптивное значение: оно позволяет растению концентрировать рост вверх, эффективно конкурируя за свет, особенно в плотных насаждениях, и избегать бесполезного ветвления, которое могло бы расходовать ресурсы. При повреждении вершины (например, поедании, травме, обрезке) освобождение боковых почек обеспечивает гибкий рост побегов и восстановление структуры растения^[4][5][6].

Степень апикального доминирования существенно варьирует между видами^[2], сортами и условиями среды. У некоторых кустарников или травянистых растений доминирование слабое — боковые ветви развиваются почти свободно — в то время как у многих одеревеневших растений доминирование сильное, ведущее к стройной колоновидной форме с минимальным боковым ветвлением^[9]. У деревьев может действовать сочетание апикального доминирования и апикального контроля, особенно при интенсивных весенних приростах: совокупность гормональных и питательных воздействий определяет, какие побеги будут продолжать рост^[8].

У ряда однолетних растений эффект апикального доминирования снижается к концу вегетационного периода и/или после формирования цветка^[2].

Также в последние годы появляются данные о феноменах, напоминающих апикальное доминирование, вне растений. Например, в кораллах (коралловых колониях) предполагается, что удаление кончика ветви может стимулировать рост боковых веток, что свидетельствует о возможном параллельном механизме контроля ветвления в колониальных организмах^[10].

Молекулярные и физиологические механизмы

На протяжении десятилетий основной моделью, объясняющей апикальное доминирование, была «гормональная модель» с ключевой ролью ауксина (в частности, индол-3-уксусной кислоты)^[2]. Ауксин синтезируется в верхушечной меристеме и молодых листьях, затем транспортируется вниз по стеблю (нисходящий направленный транспорт). Этот поток ауксина косвенно препятствует развитию боковых почек^[3][4][5][7].

В классической модели предполагается, что ауксин действует не непосредственно на почки, а косвенно через вторичные посредники: он подавляет синтез цитокининов (гормонов, стимулирующих деление клеток и рост боковых почек) и усиливает образование стриголактонов (инструментов подавления ветвления). В частности, увеличение уровня цитокинина способно индуцировать рост боковых почек^[2] даже в присутствии ауксина, а добавление стриголактона усиливает подавление почек^[3][7].

Помимо гормонов, современные исследования акцентируют внимание на роли распределения сахаров в высвобождении боковых почек. В частности, экспериментальные данные указывают, что способность верхушечного побега забирать большое количество углеводов (сахарный «конкурент») может ограничивать доступ боковых почек к ресурсам, тем самым удерживая их в состоянии покоя. При удалении апекса или снижении спроса верхушкой, сахарный поток к боковым почкам возрастает, что способствует их активации. Такое представление смещает акцент от исключительно гормонального контроля к интеграции сигнальных и метаболических путей^[11].

Недавние работы также исследуют взаимодействие классических гормонов (аукина, цитокинина, стриголактонов) с другими гормональными или сигнальными путями, такими как гиббереллины, брассиностероиды, а также факторы хроматиновой регуляции. Например, хроматиновый фактор BrCHR39 в Brassica был показан как положительный регулятор апикального доминирования через путь ауксина^[12]. В другой работе было продемонстрировано, что брассиностероидный сигнал интегрирует множественные пути регуляции для релиза апикального доминирования^[13].

С точки зрения временной динамики, процесс «освобождения» боковой почки из-под доминирования может включать два этапа: первый — быстрое снятие ингибирования, связанное с изменением потоков сахара и гормонов, и второй — более медленное устойчивое развитие побега под воздействием устойчивых сигналов (например, усиление проксилокации гормонов, контроль деления клеток)^[14][6][14].

Современные вызовы и направления исследований

Несмотря на глубокие исследования, полный молекулярный механизм апикального доминирования остаётся предметом активной дискуссии и уточнений. Важной задачей является интеграция сигналов гормонов, сахаров и факторов эпигенетической регуляции в аккуратно согласованную модель. Новые методы — геномное редактирование, визуализация потоков гормонов и сахаров в живых тканях, «омические» подходы — открывают перспективы для точного понимания межклеточных и дальнодействующих сигналов.

Еще одной перспективной темой является изучение апикального доминирования у неплодородных или малоизученных групп организмов, а также его эволюционные аспекты. Понимание того, как этот механизм адаптируется в различных экологических условиях, может пролить свет на эволюцию архитектуры растений.

Практический смысл

Постоянное удаление апикальных меристем (апикальных почек) позволяет значительно изменять форму дерева или кустарника, поскольку новые, свободные от угнетения ветви растут в большом количестве практически в любой точке дерева или кустарника. Сад с топиарной стрижкой, поместье Бекли-Парк, Великобритания.

Апикальное доминирование имеет существенное значение в агрономии, садоводстве, лесоводстве и декоративном садоводстве. В практике обрезки растений (например, плодовых деревьев, кустарников, декоративных культур) удаление апекса (вершины) — обычный способ стимулировать ветвление, обрести более пышную форму или увеличить плодоносящую поверхность. Понимание фундаментальных механизмов доминирования позволяет выбирать сорта с нужной архитектурой и применять регуляторы роста для контроля ветвления.

В селекции растений, направленных на оптимальную структуру куста или дерева, важны гены, влияющие на чувствительность к апикальному доминированию, транспорт гормонов и распознавание сигналов ветвления. Контроль ветвления влияет на урожайность, качество плодов, механизацию уборки и плотность насаждений. У плодовых деревьев выведены колонновидные культивары, например, колонновидные яблони, которые проще формировать и собирать урожай.

Некоторые пальмы, растущие в оранжереях, по достижению потолка приходится сносить, так как они не могут нормально развиваться после удаления верхушки.

См. также

• Индетерминантность
• Детерминантность
• Тропизмы