Simbiogeneza

Simbiogeneza (grč. ἔνδον - endon = u, unutar + σύν - syn = skupa, zajedno + βίωσις – biosis = živeći) ili endosimbiotska teorija je evolucijska teorija koja objašnjava porijeklo eukariotskih ćelija od prokatiota. Prema njoj, nekoliko ključnih eukariotskih organela je nastalo u simbiozi između pojedinih jednoćelijskih organizama. Tako su mitohondrije i plastidi (npr. hloroplasti), a možda i druge organele, predstavljaju ranije slobodne bakterije koje su uzete ili ušle unutar druge ćelije kao endosimbiont, prije oko 1,5 milijardi godina.Molekulski i biohemijski dokazi ukazuju na to da se mitohondrija razvila iz proteobakterija (posebno Rickettsiales, SAR11 grane^[1][2] ili njima bliskih srodnika), a hloroplasti od cijanobakterija (osobito onih koje imaju sposobnost fiksacije N₂.^[3]

Ilustracija mogućih procesa na kojima počiva teorija endosimbioze

Elektronski mikrograf mitohondrije diferencira njen matriks i membrane.

Endosimbiotsku teoriju je prvobitno formulirao ruski botaničar Konstantin Mereschkowski, 1910,^[4], a njene osnove su postavljene i u jednom radu pet godina ranije.^[5][6] Mereschkowski je bio upoznat sa rezultatima koje je ostvario botaničar Andreas Franz Wilhelm Schimper 1883. godine, ukazujući da je dioba hloroplasta zelenih biljaka blisko slična diobi slobodnoživućih cijanobakterija i koji je ovlaš (u fusnoti) sugerirao da zelene biljke potiču iz simbioze dva organizma.^[7]

Ideju o endosimbiotskom porijeklu mitohondrija proširio je Ivan Wallin, 1920-tih. Ove teorije su inicijalno odbijane ili ignorirane. Mnogo detaljnija poređenja slika cijanobakterija i hloroplasta pod elektronskim mikroskopom (npr. Hansa Risa, 1961.^[8]), kombinovana sa otkrićima da plastiti i mitohondrije sadrže DNK^[9] (koji su prepoznati kao nasljedni materijal organizama) vodili su ka prihvatanju ideje tek 1960-tih.

Endosimbiotska teorija je znatno uznapredovala pojavom mikrobioloških dokaza Lynn Margulis u 1967.^[10] U njenom radu „Simbioza u ćelijskoj evoluciji“ (Symbiosis in Cell Evolution), 1981. Ona argumentira da eukariotske ćelije potiču iz zajednice interaktivnih entiteta, uključenih u endosimbiozu spiroheta koja se razvija u eukariotske bičeve i treplje. Ova ideja nije naišla na mnogo prihvatanja, jer flagele ne sadrže DNK i ne pokazuju ultrastrukturne sličnosti sa bakterijama ili archaeama.

Smatra se da su ovi endosimbionti neke svoje DNK više od milenija prenosili u jedro ćelije domaćina (pod nazivom "endosimbiotski transfer gena") u toku evolutivne tranzicije iz simbiotske zajednice u organizovane eukariotske ćelije. Endosimbiotska teorije je podrazumijevala skokovitu evoluciju (putem saltacije).^[11]

Dokazi

Dokazi da su mitohondrije i plastidi bakterijskog porijekla su kako slijedi.

• Nove mitohondri i plastidi nastaju samu u procesu sličnom binarnoj diobi (binarnoj fisiji).
• Ako se iz ćelija uklone mitohondrije ili plastidi, one nemaju sposobnost stvaranja novih, tj. u jedarnoj DNK nema genetičkog uputstva za nihovu sintezu ili dijeljenje.^[12]
• Transport proteinas zvanih porini koji sadrže spoljne membrane mitohondrija i plastida, nađen je i u bakterijskoj ćelijskoj membrani.
• I mitohondrije i plastidi sadrže cirkularnu DNK što je diferencira od nukleusne, a čini sličnom sa bakterijskom (po oblikum veličini i strukturi).
• Mitohondrijski o rikecijski genomi, uključujući i specifične gene, su u osnovi slični.^[13]
• Genomska poređenja indiciraju da cijanobacterije učestvuju u genetičkom porijeklu plastida contributed to the genetic origin of plastids.
• Analiza DNK sekvuence i filogenetičke procjene sugeriraju da nukleusna DNK sadrži gene koji vjerovatno potiču od plastida.
• Ribosomi ovih organela liče onima kod bakterija (70S).
• Proteini ovih organela, liče na bakterijske, uzimajući N-formilmetionin kao inicijacijsku aminokiselinu.
• Većina unutrašnjih struktura i biohemija plastida, primjerice, ima tilakoide, osobito hloroplasti, koji su veoma slični cijanobakterijskim. Filogenetičke procjene na bazi bakterija, plastida i eukariotskog genoma također upućuju da su plastiti najbliskije srodni cijanobakterijama.
• Mitochondrija ima nekoliko enzima i transportne sisteme slične ovim bakterijama
• Neki genomi koji kodiraju proteine iz nukleusa se transportiraju do organela također su mali kao i kod mitohondrija i plastida. Ovo je konzistentno sa porastom ovisnosti eukariotskih domaćina nakon formiranja endosimbiotske zajednice. Većina gena u genomu organela su se izgubili ili preselili u nukleus. Većina gena potrebnih za funkcije mitohondrija i plastida nalaze se u jezgru. Mnogi potiču iz endosimbiotskih bakterija.
• Plastidi su prisutni u vrlo različitim grupama protista, od kojih su neki u uskoj vezi sa oblicima kojima nedostaju plastidi. To ukazuje na to da, ako hloroplasti nastao de novo, oni su to učinili više puta, u kojem slučaju je teško objasniti njihovie bliske sličnosti.
• Mnogi od ovih protiste sadrže "primarne" plastide koji se nisu stekli iz drugih, koji sadrže eukarioti.

Među eukariotima koje stekli plastide direktno od bakterija (poznatih kao Archaeplastida), u glaukofitnim algama imaju hloroplaste koji jako podsjećaju na cijanobakterije. Konkretno, oni, između dviju membrana, imaju peptidoglikanski zid.

Poređenje hloroplasta i cijanobakterije ukazuje na njihove sličnosti.

Povezano

• Simbioza
• Mitohondrijska DNK
• Mitohondrija
• Plastid