Plakodermi

(od grčkog πλάξ = ploča i δέρμα = koža, doslovno „pločasto-kožni」) klasa je oklopnih praistorijskih riba, poznatih iz fosilnih zapisa, koja je živela do silura do kraja perioda devona. Njihova glava i grudi bili su pokriveni zglobnim oklopnim pločama, a ostatak tela je imao krljušti ili je bio ogoljen, u zavisnosti od vrste. Plakodermi su bili među prvim čeljustoustim ribama; njihove čeljusti su verovatno evoluirale iz njihovih prvih svodova škrga. Plakodermi su parafiletski, i sastoje se od nekoliko zasebnih spoljašnjih grupa ili sisterinjskih taksona svih postojećih čeljustoustih kičmenjaka, koji su potekli iz njihovih redova. Jedna ilustracija toga je 419 miliona godina strar fosil, , iz Kine, koji je jedini poznati plakoderm sa tipom koštane čeljusti slične onoj prisutnoj kod sadašnih košljoriba. Time je obuhvaćena kost donje vilice, koja je prisutna kod ljudi i drugih tetrapoda.^[1][2] Jedna nedavna analiza je pokazala da su plakodermi verovatno bili monofiletski.^[3] Čeljusti drugih plakoderma su bile pojednostavljene i sastojale su se od jedne kosti.^[4] Plakodermi su isto tako bili prve ribe koje su razvile karlična peraja, prekurzore stražnjih udova kod tetrapoda, kao i prave zube.^[5] Parafiletička grupisanja su problematična, jer se ne mogu precizno razmatrati njihovi filogenski odnosi, njihove karakteristične osobine i doslovno izumiranje.^[6][7] Fosili tri druga roda koji su 380 miliona godina stari, , i , predstavljaju najstarije poznate primere živog rođenja.^[8]

Plakodermi Vremenski raspon: 430–358.9 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Kasni landoveri – kasni devon
Fosil primerka vrste
Naučna klasifikacija
Domen:	Eukaryota
Carstvo:	Animalia
Tip:	Chordata
Infratip:	Gnathostomata
Klasa:	†Placodermi , 1848
Redovi
† † † † † † † † †? †?

Prvi prepoznatljivi plakodermi se javljaju u fosilnim zapisima tokom kasne landoverske epohe ranog silura.^[9] Razne grupe plakoderma su bile raznovrsne i izobilne tokom devona, ali su izumrle tokom Hangenbergovig događaja pri kraju devona pre 358,9 miliona godina.^[10]

Karakteristike

Mnogi plakodermi, a posebno , , , i , bili su stanovnici dna. Pripadnici reda , sa njihovim visoko modifikovanim, spojenim koštanim prsnim perajima, bili su veoma uspešni stanovnici slatkovodnih i plitkih morskih staništa tokom srednjeg i kasnog devona, sa rodom, , koji je imao preko 100 validnih vrsta.^[11] Velika većina plakoderma su bili predatori, mnogi od kojih su živeli na ili u blizini sedimenata. Mnogi, primarno pripadnici , su bili aktivni, nektonski predatori koji su obitavali u središnjim do gornjih delova vodenog stuba. Jedna studija pripadnika reda je izvela zaključak da su plakodermi (ili bar ovaj specifični rod) verovatno posedovali prave zube, što je u suprotnosti sa delom ranih studija. Zubi su imali dobro definisane pulpne šupljine i bili su napravljeni od kosti i dentina. Međutim, razvoj zuba i vilica nisu bili jednako blisko integrisani kao kod sadašnjih gnatostoma. Ovi zubi su verovatno bili homologni sa zubima drugih gnatostoma.^[5]

Spoljašnja anatomija plakoderma

Jedan od najvećih poznatih artrodira, , bio je 6 m (20 ft) dug,^[12][13] i pretpostavlja se da je imao veliku distribuciju, jer su njegovi ostaci nađeni u Evropi, Severnoj Americi i verovatno Maroku. Pojedini paleontolozi smatraju da je ta vrstu prvi svetski kičmenjački „superpredator」, čiji su plen bili drugi grabežljivci. Drugi, manji artrodiri, kao što su i , oba iz Gogo formacije Zapadne Australije, su imali glatke oklope u obliku metka, što snažno podupire ideju da su mnogi, ako ne i većina, artrodira bili aktivni plivači, pre nego pasivni lovci iz zasede čiji oklop ih je praktično usidravao za morsko dno. Neki od plakoderma su bili herbivorni, kao što je artrodir iz središnjeg do kasnog devona, a neki su bili planktivori, kao što je gigantski, 8 m (26 ft) dug artrodir, .

Kladogram

Sledeći kladogram prikazuje međusobne relacije plakoderma prema (2009):^[14]

i

	Placodermi

Međutim, kladogram se značajno promenio tokom godina, te se sada smatra da su plakoderme parafiletske,^[15] pri čemu su neke bliže Eugnathostomata od drugih. Ažurirani kladogram (Zhu et al., 2016) je:^[16]

	Cephalaspidomorphi   Gnathostomata   Antiarchi       Petalichthyida         Arthrodira     Ptyctodontida         Qilinyu       Entelognathus       Janusiscus     Eugnathostomata   Chondrichthyes (ukupna grupa, uključujući Acanthodii kao matične loze)     Osteichthyes