ส่วนนอกของสมองใหญ่

ส่วนนอกของสมองใหญ่^[1], เปลือกสมองใหญ่^[2], คอร์เทกซ์สมองใหญ่^[a] หรือ ซีรีบรัลคอร์เท็กซ์^[3] (อังกฤษ: Cerebral cortex) เป็นชั้นเนื้อเยื่อเซลล์ประสาทชั้นนอกสุดของซีรีบรัม (หรือเรียกว่าเทเลนฟาลอน) ที่เป็นส่วนของสมองในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางพวก เป็นส่วนที่ปกคลุมทั้งซีรีบรัมทั้งซีรีเบลลัม มีอยู่ทั้งซีกซ้ายซีกขวาของสมอง ส่วนนอกของสมองใหญ่มีบทบาทสำคัญในระบบความจำ ความใส่ใจ ความตระหนัก (awareness) ความคิด ภาษา และการรับรู้ (consciousness) ส่วนนอกของสมองใหญ่มี 6 ชั้น แต่ละชั้นประกอบด้วยเซลล์ประสาทต่าง ๆ กัน และการเชื่อมต่อกับสมองส่วนอื่น ๆ ที่ไม่เหมือนกัน ส่วนนอกของสมองใหญ่ของมนุษย์มีความหนา 2-4 มิลลิเมตร ^[4]

ส่วนนอกของสมองใหญ่ (cerebral cortex)
ส่วนนอกของสมองใหญ่คือชั้นนอกสุดมีสีม่วงเข้ม
เซลล์ประสาทย้อมสีแบบ Golgi ในคอร์เทกซ์
ตัวระบุ
MeSH	D002540
นิวโรเนมส์	39
นิวโรเล็กซ์ ID	birnlex_1494
TA98	A14.1.09.003 A14.1.09.301
TA2	5527, 5528
FMA	61830
ศัพท์ทางกายวิภาคของประสาทกายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

ในสมองดอง ส่วนนอกของสมองใหญ่มีสีเทา ดังนั้น จึงมีชื่อว่าเนื้อเทา มีสีดังนั้นก็เพราะประกอบด้วยเซลล์ประสาทและแอกซอนที่ไม่มีปลอกไมอีลิน เปรียบเทียบกับเนื้อขาว (white matter) ที่อยู่ใต้เนื้อเทา ซึ่งประกอบด้วยแอกซอนที่โดยมากมีปลอกไมอีลิน ที่เชื่อมโยงกับเซลล์ประสาทในเขตต่าง ๆ ของส่วนนอกของสมองใหญ่และในเขตอื่น ๆ ของระบบประสาทกลาง

ผิวของส่วนนอกของสมองใหญ่ดำรงอยู่เป็นส่วนพับในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขนาดใหญ่ จนกระทั่งว่า ผิวส่วนนอกของสมองใหญ่ของมนุษย์มากกว่าสองในสามส่วน อยู่ใต้ช่องที่เรียกว่า "ร่อง" (sulci) ส่วนใหม่ที่สุดของส่วนนอกของสมองใหญ่ตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์ ก็คือ คอร์เทกซ์ใหม่ (neocortex) หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า ไอโซคอร์เทกซ์ ซึ่งมีชั้น 6 ชั้น ส่วนที่เก่าแก่ที่สุดก็คือฮิปโปแคมปัส หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า อาร์คิคอร์เทกซ์ ซึ่งมีชั้น 3 ชั้นเป็นอย่างมาก และแบ่งเขตออกเป็นฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส (Hippocampal subfields)

เซลล์ในชั้นต่าง ๆ ของส่วนนอกของสมองใหญ่เชื่อมต่อกันเป็นแนวตั้ง รวมตัวกันเป็นวงจรประสาทขนาดเล็กที่เรียกว่า "คอลัมน์ในคอร์เทกซ์" (cortical columns) เขตต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่ สามารถแบ่งออกเป็นเขตต่าง ๆ ที่เรียกว่า เขตบร็อดแมนน์ (Brodmann areas) แต่ละเขตมีลักษณะต่าง ๆ กันเป็นต้นว่า ความหนา ชนิดของเซลล์โดยมาก และตัวบ่งชี้สารเคมีประสาท (neurochemical markers)

พัฒนาการในครรภ์

พัฒนาการของส่วนนอกของสมองใหญ่ในมนุษย์ช่วงอาทิตย์ที่ 26 ถึง 39 ในครรภ์

วิวัฒนาการ

ส่วนนอกของสมองใหญ่เป็นอนุพันธ์ของ (คือมีวิวัฒนาการสืบมาจาก) แพลเลียม (pallium^[b]) ซึ่งเป็นโครงสร้างมีหลายชั้นพบในสมองส่วนหน้าของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด แพลเลียมชนิดพื้นฐานเป็นชั้นรูปทรงกระบอกมีโพรงมีน้ำอยู่ภายใน รอบ ๆ ทรงกระบอกมีเขต 4 เขต ได้แก่ แพลเลียมด้านท้อง (ventral) แพลเลียมด้านใน (medial) แพลเลียมด้านหลัง (dorsal) และแพลเลียมด้านข้าง (lateral) ซึ่งมีสันนิษฐานว่า ก่อให้เกิดคอร์เทกซ์ใหม่ ฮิปโปแคมปัส อะมิกดะลา (amygdala) และ คอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex^[c])

จนกระทั่งเร็ว ๆ นี้ ส่วนคล้ายกันของส่วนนอกของสมองใหญ่ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ไม่ได้รับการยอมรับโดยนักวิทยาศาสตร์ แต่ว่า งานวิจัยที่พิมพ์ในวารสาร "เซลล์" ใน ค.ศ. 2010 แสดงว่า โดยวิเคราะห์การแสดงออกของยีน (gene expression^[d]) ส่วนนอกของสมองใหญ่ของสัตว์มีกระดูกสันหลังและสมองรูปเห็ด (mushroom bodies)^[e] ของหนอนทราย มีความใกล้เคียงกัน^[5] สมองรูปเห็ดเป็นโครงสร้างในสมองของหนอนหลายจำพวกและของสัตว์ขาปล้อง มีบทบาทสำคัญในการเรียนและการทรงจำ หลักฐานในงานวิจัยนี้ชี้ว่า วิวัฒนาการของส่วนนอกของสมองใหญ่และสมองรูปเห็ดมีจุดกำเนิดเดียวกัน ดังนั้น จึงแสดงว่า โครงสร้างตั้งต้นของส่วนนอกของสมองใหญ่เกิดขึ้นในสมัยมหายุคพรีแคมเบรียน

โครงสร้างเป็นชั้นของส่วนนอกของสมองใหญ่

รูปวาด ๓ ภาพ ของชั้นต่าง ๆ ในส่วนนอกของสมองใหญ่ วาดโดย ซานเตียโก รามอน อี กาฮาล แต่ละรูปแสดงหน้าตัดแนวยืน ด้านบนสุดเป็นผิวของคอร์เทกซ์ รูปซ้ายเป็นคอร์เทกซ์สายตาของมนุษย์ผู้ใหญ่่ย้อมสีแบบนิซซัล, รูปกลางเป็นคอร์เทกซ์สั่งการของมนุษย์ผู้ใหญ่, รูปขวาเป็นคอร์เทกซ์ของทารกวัยขวบครึ่งย้อมสีแบบ Golgi. การย้อมสีแบบนิซซัลแสดงตัวเซลล์ประสาท ส่วนการย้อมสีแบบ Golgi แสดงเดนไดรต์และแอกซอนของเซลล์ประสาทส่วนหนึ่งโดยสุ่ม

รูปไมโครกราฟแสดงคอร์เทกซ์สายตาเป็นสีชมพูโดยมาก ส่วนเนื้อขาวที่อยู่ใต้ส่วนนอกของสมองใหญ่อยู่ด้านล่างเป็นสีน้ำเงินโดยมาก

ส่วนนอกของสมองใหญ่มีโครงสร้างเป็นชั้น แต่ละชั้นมีลักษณะเฉพาะเจาะจงที่ต่าง ๆ กัน เช่นประเภทของเซลล์ประสาท และการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทในชั้นนั้นกับเซลล์อื่นทั้งในส่วนนอกของสมองใหญ่และใต้ส่วนนอกของสมองใหญ่ ตัวอย่างของความต่างที่ชัดเจนที่สุดอย่างหนึ่งก็คือชั้นต่าง ๆ ของ ลายเจ็นนารี (Stria of Gennari) ในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ ซึ่งเป็นลายของเนื้อขาวที่สามารถเห็นได้ด้วยตาเปล่าที่ก้นของร่องแคลคารีนของสมองกลีบท้ายทอย ลายเจ็นนารีเป็นแอกซอนที่ส่งข้อมูลทางตาจากทาลามัสไปสู่ชั้นที่ 4 ของคอร์เทกซ์สายตา

การย้อมสีโดยหน้าตัด (คือโดยภาคตัดขวาง) ของคอร์เทกซ์เปิดเผยตำแหน่งของตัวเซลล์ประสาท และแถบแอกซอนที่เชื่อมส่วนต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ เปิดโอกาสให้นักประสาทกายวิภาค ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ทำการพรรณนาอย่างละเอียดถึงโครงสร้างเป็นชั้น ๆ ของคอร์เทกซ์ในสปีชีส์ต่าง ๆ หลังจากงานวิจัยของคอร์บิเนียน บร็อดแมนน์^[f] ในปี ค.ศ. 1909 เซลล์ประสาทในส่วนนอกของสมองใหญ่ก็มีการแบ่งออกเป็น 6 ชั้นหลัก ๆ เริ่มจากส่วนนอกที่เป็นเนื้อเทา ไปสุดยังส่วนในที่เป็นเนื้อขาว ซึ่งได้แก่

1. ชั้นที่ 1 เรียกว่า ชั้นโมเลกุลาร์ (molecular layer) มีเซลล์ประสาทน้อยตัวที่กระจายออกไป และโดยมากประกอบด้วยกระจุกของเดนไดรต์จากยอดของเซลล์ประสาทพีรามิด (pyramidal neuron) และแอกซอนที่ไปในแนวขวาง และเซลล์เกลีย^[6]. เซลล์ประสาทคาฮาล-เร็ตเซียส (Cajal-Retzius cell) และเซลล์ประสาทรูปดาว (stellate cells) แบบมีหนามก็มีอยู่ในชั้นนี้ด้วย มีการสันนิษฐานว่า การเชื่อมต่อจากเซลล์ประสาทจากเขตอื่นมายังกระจุกเดนไดรต์ของยอดเซลล์ประสาทพีรามิด เป็นองค์ประกอบที่สำคัญในการทำงานร่วมกันของเซลล์ต่าง ๆ ในส่วนนอกของสมองใหญ่ที่มีบทบาทในการเรียนโดยสัมพันธ์^[g]และการใส่ใจ^[7] แม้ว่า จะเคยเชื่อกันว่า การเชื่อมต่อที่เข้ามาสู่ชั้นที่ 1 มาจากส่วนนอกของสมองใหญ่เอง^[8] แต่เดี๋ยวนี้รู้กันแล้วว่า ชั้นที่ 1 ในผิวทั่วส่วนนอกของสมองใหญ่รับสัญญาณไม่ใช่น้อย จากเซลล์ประสาทในทาลามัสแบบเอ็ม (M-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบเมทริกซ์^[9] เมื่อเปรียบเทียบกับ เซลล์ประสาทแบบซี (C-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบคอร์ (core) ซึ่งส่งสัญญาณไปในชั้นที่ 4^[10]
2. ชั้นที่ 2 ที่เรียกว่า ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านนอก (External granular layer) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทพิรามิดขนาดเล็ก ๆ และเซลล์ประสาทรูปดาวเป็นจำนวนมาก
3. ชั้นที่ 3 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านนอก (external pyramidal layer) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทพิรามิดขนาดเล็กและกลางโดยมาก แต่ก็ยังประกอบด้วยเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์พิรามิดอย่างอื่นที่มีแอกซอนแนวตั้งเชื่อมต่อกับภายในคอร์เทกซ์. ชั้นที่ 1 และชั้นที่ 3 เป็นจุดหมายปลายทางหลักสำหรับใยประสาทนำเข้าจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่มาจากอีกซีกสมองหนึ่ง และชั้นที่ 3 เป็นแหล่งกำเนิดหลักของใยประสาทนำออกจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่ไปสู่อีกซีกสมองหนึ่ง
4. ชั้นที่ 4 หรือที่เรียกว่า ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านใน (Granular layer) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทรูปดาวและเซลล์ประสาทพิรามิด ชนิดต่าง ๆ และเป็นปลายทางหลักสำหรับใยประสาทนำเข้าจากทาลามัสสู่คอร์เทกซ์ จากเซลล์ประสาททาลามัสแบบซี^[10] และสำหรับใยประสาทนำเข้าจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่เชื่อมต่อกับสมองซีกเดียวกัน
5. ชั้นที่ 5 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านใน (internal pyramidal layer) มีเซลล์ประสาทพิรามิดขนาดใหญ่ เช่นเซลล์เบ็ทซ์ (Betz cells) ในคอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ เป็นชั้นที่เป็นต้นกำเนิดหลักต่อใยประสาทนำออกที่ไปสู่เขตใต้ส่วนนอกของสมองใหญ่ เพราะเหตุนั้น จึงมีเซลล์พิรามิดขนาดใหญ่ที่ส่งแอกซอนไปจากคอร์เทกซ์ลงผ่านปมประสาทฐาน (basal ganglia) ก้านสมอง และไขสันหลัง
6. ชั้นที่ 6 หรือชั้นหลายรูป (Polymorphic layer หรือ multiform layer) มีเซลล์ประสาทพิรามิดขนาดใหญ่บ้าง และมีเซลล์พิรามิดมีรูปร่างคล้ายกระสวย และเซลล์รูปร่างต่าง ๆ อย่างอื่น ชั้นที่ 6 ส่งใยประสาทนำออกไปยังทาลามัส เป็นการเชื่อมต่อซึ่งกันและกันระหว่างคอร์เทกซ์และทาลามัส^[11] ใยประสาทที่นำออกนั้นเป็นทั้งแบบเร้าและแบบห้าม^[12] เซลล์ประสาทจากชั้น 6 นี้ ส่งใยประสาทแบบเร้าไปยังเซลล์ประสาทในทาลามัส และส่งใยประสาทที่เป็นสาขาไปยังนิวเคลียสตาข่ายในทาลามัส (thalamic reticular nucleus) ที่มีฤทธิ์ห้ามเซลล์ประสาทในทาลามัสกลุ่มเดียวกันหรือที่อยู่ใกล้ ๆ กันนั่นแหละ เนื่องจากว่าฤทธิ์การห้ามของเซลล์ประสาทจากชั้น 6 ในส่วนนอกของสมองใหญ่นั้นลดลง เพราะสัญญาณทางเข้าไปยังส่วนนอกของสมองใหญ่ที่สื่อโดยอะเซ็ตทิลโคลีน กลไกเช่นนี้จึงเปิดโอกาสให้ก้านสมอง สามารถควบคุมระดับความเร้าของของสัญญาณจากวิถีประสาทคอลัมน์หลัง-เล็มนิสคัสกลาง (Posterior column-medial lemniscus pathway^[h])^[12] ซึ่งเป็นวิถีประสาทรับความรู้สึก กล่าวโดยอีกนัยหนึ่งคือ เปิดโอกาสให้ก้านสมองควบคุมระดับความรู้สึกนั่นเอง

ให้รู้ว่า ชั้นในคอร์เทกซ์นั้น ไม่ใช่เป็นเพียงแต่ชั้นที่ทำงานเป็นอิสระจากกันที่อยู่ซ้อน ๆ กันขึ้นไปเพียงเท่านั้น แต่ว่า มีการเชื่อมต่อระหว่างชั้นและระหว่างประเภทของนิวรอนที่เฉพาะเจาะจง และเป็นไปตลอดความหนาของคอร์เทกซ์ วงจรประสาทเล็ก ๆ เหล่านี้ แบ่งกลุ่มออกเป็นคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ (cortical columns)และมินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ มินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ได้รับการเสนอว่าเป็นหน่วยพื้นฐานโดยกิจ (คือเป็นหน่วยที่เล็กที่สุดที่มีกิจเดียวกัน) ของคอร์เทกซ์^[13]

ในปี ค.ศ. 1957 เวอร์นอน เมานต์แคสเติล แสดงให้เห็นว่า กิจของคอร์เทกซ์ในจุดที่อยู่ข้าง ๆ กัน สามารถเปลี่ยนไปได้อย่างฉับพลัน แต่ว่า ในแนวที่ตั้งฉากกับผิว กิจของคอร์เทกซ์นั้นมีความสืบต่อกัน งานวิจัยหลังจากนั้นได้ให้หลักฐานที่แสดงหน่วยพื้นฐานโดยกิจที่เรียกว่า คอลัมน์ในคอร์เทกซ์ ในคอร์เทกซ์สายตา (ฮูเบลและวีเซล ค.ศ. 1959)^[14] คอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory cortex) และคอร์เทกซ์สัมพันธ์ (associative cortex)

เขตคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นที่ 4 เรียกว่า agranular (คือคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็ก) และเขตที่มีชั้นที่ 4 ที่ไม่บริบูณ์เรียกว่า dysgranular (คือคอร์เทกซ์ที่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็กผิดปกติ)^[15]

การประมวลข้อมูลของแต่ละชั้นมีการกำหนดโดยความถี่ทางกาลเวลาที่ไม่เหมือนกัน คือว่า ชั้น 2 และ 3 มีการแกว่ง (oscillation) อย่างช้า ๆ ที่ 2 เฮิรตซ์ ในขณะที่ชั้น 5 มีความแกว่งอย่างเร็ว ๆ ที่ 10-15 เฮิรตซ์^[16]

การเชื่อมต่อ

ส่วนนอกของสมองใหญ่มีการเชื่อมต่อกับเขตใต้ส่วนนอกของสมองใหญ่หลายเขต เช่น ทาลามัสและปมประสาทฐาน และส่งข้อมูลไปยังเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำออก และรับข้อมูลจากเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำเข้า โดยส่วนมาก ข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึกทางประสาทความรู้สึกต่าง ๆ รับการส่งไปยังส่วนนอกของสมองใหญ่ผ่านทาลามัส แต่ว่า ข้อมูลเกี่ยวกับกลิ่นรับการส่งผ่านป่องรู้กลิ่น (olfactory bulb^[i]) ไปยังคอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex) ซึ่งเป็นคอร์เทกซ์ที่ประมวลการรับรู้ของกลิ่น การเชื่อมต่อโดยมากในคอร์เทกซ์ไปจากเขตคอร์เทกซ์หนึ่งไปยังอีกเขตหนึ่ง ไม่ใช่ไปยังเขตใต้ส่วนนอกของสมองใหญ่ เบรเท็นเบอร์ก และชูส (ค.ศ. 1991) ประมาณการเชื่อมต่อภายในคอร์เทกซ์ไว้ที่ 99%^[17] (และดังนั้น การเชื่อมต่อกับส่วนนอกคอร์เทกซ์ไว้ที่ 1%)

นักเขียนโดยมากพรรณนาคอร์เทกซ์ว่ามี 3 ส่วนได้แก่ เขตรับรู้ความรู้สึก (sensory) เขตสั่งการ (motor) และเขตสัมพันธ์ (association)

เขตรับรู้ความรู้สึก

เขตรับรู้ความรู้สึก (อังกฤษ: sensory areas) รับข้อมูลและประมวลข้อมูลจากประสาทรับรู้ความรู้สึก ส่วนของคอร์เทกซ์ที่รับข้อมูลความรู้สึกจากทาลามัสเรียกว่า เขตรับรู้ความรู้สึกปฐมภูมิ (primary sensory areas) การเห็น การได้ยิน และการกระทบสัมผัสเป็นกิจของคอร์เทกซ์สายตา (visual) คอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory) และคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory)

โดยทั่วไป ซีกสมองทั้งสองข้างรับข้อมูลมาจากด้านตรงข้ามของร่างกาย ยกตัวอย่างเช่น คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายของสมองซีกขวา รับข้อมูลมาจากแขนขาข้างซ้าย และคอร์เทกซ์สายตาข้างขวารับข้อมูลมาจากลานสายตาด้านซ้าย การจัดระเบียบแผนที่ที่แสดงความรู้สึกในคอร์เทกซ์ เป็นไปตามอวัยวะที่รับรู้ความรู้สึกเช่นตาเป็นต้น เป็นแผนที่มีระเบียบที่เรียกว่า แผนที่โทโพกราฟิก (topographic map^[j])

ยกตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันในคอร์เทกซ์สายตา ก็จะมีความสัมพันธ์กับเซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันในเรตินา แผนที่โทโพกราฟิกของเรตินานี้ เรียกว่า แผนที่ผิวเรตินา (retinotopic^[k] map) โดยนัยเดียวกัน มีแผนที่ความถี่เสียง (tonotopic map) ในคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ และมีแผนที่ส่วนร่างกาย (somatotopic map) ในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ

แผนที่โทโพกราฟิกของส่วนร่างกายที่กล่าวถึงทีหลังนี้ มีรูปเป็นภาพมนุษย์ที่ผิดส่วนไป คือ ขนาดคอร์เทกซ์ที่แสดงส่วนหนึ่งของร่างกาย ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของเซลล์ประสาทในส่วนนั้น ๆ ส่วนที่มีเซลล์ประสาทรับรู้ความรู้สึกหนาแน่น เช่นปลายนิ้วและปาก ก็จะมีเขตในคอร์เทกซ์ที่ใหญ่กว่า เพื่อประมวลผลของความรู้สึกที่ละเอียดกว่านั้น

เขตสั่งการ

เขตสั่งการ (motor areas) อยู่ในคอร์เทกซ์ในซีกสมองทั้งสองข้าง มีรูปร่างคล้ายกับหูฟังเริ่มจากหูหนึ่งแผ่ไปยังอีกหูหนึ่ง เขตสั่งการมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการควบคุมการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเคลื่อนไหวมือที่แบ่งเป็นช่วง ๆ อย่างละเอียด เขตสั่งการในสมองซีกขวาควบคุมกายด้านซ้าย และในทางกลับกัน เขตสั่งการในสมองซีกซ้ายควบคุมกายด้านขวา

มีเขต 2 เขตในคอร์เทกซ์ที่เรียกว่าเขตสั่งการ ได้แก่

• คอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ (Primary motor cortex) ซึ่งดำเนินการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ
• เขตสั่งการเสริม (Supplementary motor area) และคอร์เทกซ์พรีมอเตอร์ (คือคอร์เทกซ์ที่อยู่ด้านหน้าของคอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ หรือ premotor cortex) ซึ่ง "เลือก" การเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ

ยิ่งไปกว่านั้น กิจเกี่ยวกับการสั่งการมีความเกี่ยวข้องกับเขตอื่น ๆ รวมทั้ง

• คอร์เทกซ์สมองกลีบข้างด้านหลัง (Posterior parietal cortex) ซึ่งนำทางการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจในปริภูมิ
• dorsolateral prefrontal cortex ซึ่งทำการตัดสินใจว่า จะทำการเคลื่อนไหวแบบไหน โดยขึ้นอยู่กับคำสั่ง กฎเกณฑ์ และความคิดในใจ

ฝังลึกภายใต้เนื้อขาวของส่วนนอกของสมองใหญ่ ก็คือเนื้อเทาของเขตใต้ส่วนนอกของสมองใหญ่ที่เชื่อมต่อกันที่เรียกว่า นิวคลีไอฐาน (basal nuclei) นิวคลีไอฐานรับข้อมูลมาจาก substantia nigra ของสมองส่วนกลางและเขตสั่งการของส่วนนอกของสมองใหญ่ และส่งข้อมูลกลับไปสู่เขตทั้งสองนั้น นิวคลีไอฐานทำกิจเกี่ยวข้องกับการสั่งการ (คือการควบคุมการเคลื่อนไหว) เป็นเขตที่อยู่ข้าง ๆ ทาลามัส และบ่อยครั้งเรียกว่า ปมประสาทฐาน (basal ganglia) ถึงแม้ว่า ในปัจจุบัน คำว่า ปมประสาท (ganglion) จะใช้กับกลุ่มเซลล์ประสาทที่อยู่นอกระบบประสาทกลาง

นักประสาทกายวิภาคไม่สามารถตกลงกันได้ว่า มีศูนย์กลางในสมองทั้งหมดกี่แห่งกันแน่ที่เป็นส่วนของนิวคลีไอฐาน แต่ตกลงกันว่าอย่างน้อย ๆ มีสามเขต คือ นิวเคลียสมีหาง (caudate nucleus) putamen และ globus pallidus ตัว putamen และ globus pallidus รวมกันเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า นิวเคลียสรูปเลนส์ (lentiform nucleus) เพราะว่าเขตเหล่านั้นรวมกันมีรูปร่างเหมือนเลนส์ และตัว putamen และนิวเคลียสมีหางเองก็รวมกันเรียกว่า corpus striatum เพราะปรากฏเป็นรอยริ้ว^[18][19]

เขตสัมพันธ์

เขตสัมพันธ์ หรือ เขตประสาทสัมพันธ์ หรือ คอร์เทกซ์สัมพันธ์ (อังกฤษ: association areas, อังกฤษ: association cortex) ทำหน้าที่เป็นที่กำเนิดของประสบการณ์การรับรู้ ที่ทำความหมายเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อมให้ปรากฏ (คือทำให้เราเข้าใจสิ่งแวดล้อม) ที่ทำให้เราสามารถตอบสนองกับสิ่งแวดล้อมได้อย่างมีประสิทธิภาพ และสนับสนุนให้เกิดความคิดทางนามธรรม และการใช้ภาษา ส่วนของเขตสัมพันธ์ คือ สมองกลีบข้าง สมองกลีบขมับ และสมองกลีบท้ายทอย ซึ่งล้วนแต่อยู่ด้านหลังของคอร์เทกซ์ ทำหน้าที่จัดระเบียบข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึก เช่นการเห็นเป็นต้น ให้เป็นแบบจำลองเพื่อการรับรู้สิ่งแวดล้อมที่เข้ากัน (คล้องจองกัน ปะติดปะต่อกัน) โดยมีตัวเราเองเป็นศูนย์กลาง

สมองกลีบหน้า มีบทบาทในการวางแผนพฤติกรรมเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว และในความคิดทางนามธรรม ในอดีต ได้มีทฤษฎีว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษานั้นอยู่ในสมองซีกซ้าย กล่าวโดยเฉพาะคือ ในเขตบร็อดแมนน์ 44/45 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า เขตโบรคา ในด้านการแสดงออก (เช่นคำพูดและการเขียน), และในเขตบร็อดแมนน์ 22 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า เขตเวอร์นิก ในด้านการรับรู้ (เช่นการฟังและการอ่าน) แต่ปรากฏว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษากลับไม่จำกัดอยู่ในเพียงแค่เขตเหล่านั้นเท่านั้น งานวิจัยเร็ว ๆ นี้เสนอว่า กระบวนการแสดงออกและการรับรู้ของภาษา เกิดขึ้นในเขตอื่นนอกเหนือจากเขตรอบร่องด้านข้างเหล่านั้น เช่น ในคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า ปมประสาทฐาน ซีรีเบลลัม พอนส์ นิวเคลียสมีหาง (caudate nucleus) และเขตอื่น ๆ

เขตสัมพันธ์รวบรวมข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกหรือเขตความรู้สึกต่าง ๆ แล้วสัมพันธ์ข้อมูลที่รับมานั้น กับประสบการณ์ในอดีต ต่อจากนั้น สมองก็จะทำการตัดสินใจและส่งศักยะงานไปยังเขตสั่งการเพื่อทำการตอบสนองต่อข้อมูลที่ได้รับนั้น^[20]

ผิวด้านข้าง (Lateral surface) ของส่วนนอกของสมองใหญ่ในมนุษย์

ผิวด้านใน (Medial surface) ของส่วนนอกของสมองใหญ่ในมนุษย์

การจำแนกประเภท

ส่วนนอกของสมองใหญ่สามารถจำแนกประเภทออกเป็นสองกลุ่มใหญ่ ๆ โดยความแตกต่างกันในโครงสร้างของชั้น ได้แก่

• ไอโซคอร์เทกซ์ (isocortex หรือคอร์เทกซ์ใหม่) เป็นส่วนของสมองที่เมื่อเจริญเต็มที่แล้วประกอบด้วยชั้นที่แตกต่างกัน 6 ชั้น เป็นพวกที่เรียกว่า homotypic (คือเหมือนกันกับส่วนอื่น ๆ) หรือ เป็นส่วนที่มีชั้น 6 ชั้นในขณะที่กำลังพัฒนา แต่กลับมีชั้นที่มากกว่าหรือน้อยกว่า 6 ชั้นเมื่อเจริญเต็มที่แล้ว เป็นพวกที่เรียกว่า heterotypic (คือต่างจากส่วนอื่น ๆ) ตัวอย่างของไอโซคอร์เทกซ์ต่างก็คือ เขตบร็อดแมนน์ 4 ซึ่งก็คือคอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ ที่ไม่มีชั้นที่ 4 และเขตบร็อดแมนน์ 17 ซึ่งก็คือ คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ ที่มีชั้นมากกว่า 6 ชั้น (คือชั้น 4 แบ่งออกเป็นชั้นย่อยอีก 4 ชั้น)
• อัลโลคอร์เทกซ์ (allocortex) เป็นส่วนของส่วนนอกของสมองใหญ่ที่มีน้อยกว่า 6 ชั้น โดยที่มีจำนวนไม่เท่ากัน ตัวอย่างของอัลโลคอร์เทกซ์ก็คือคอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex^[c]) และฮิปโปแคมปัส

ประเภทอื่น ๆ ได้แก่

• เมโซคอร์เทกซ์ (mesocortex) เป็นประเภทระหว่างไอโซคอร์เทกซ์และอัลโลคอร์เทกซ์ ซึ่งมีชั้นที่ 2-3-4 รวมเข้าด้วยกัน
• พร็อยโซคอร์เทกซ์ (proisocortex) เป็นต้นว่าเขตบร็อดแมนน์ 24 25 30 และ 32
• เพริอัลโลคอร์เทกซ์ (periallocortex) คือเขตคอร์เทกซ์รอบ ๆ อัลโลคอร์เทกซ์

และโดยความแตกต่างกันในช่วงวิวัฒนาการ ประเภทเหล่านี้ก็มีใช้ด้วย ได้แก่

• คอร์เทกซ์ใหม่ (neocortex) หรือ นีโอแพลเลียม (neopallium) ซึ่งก็คือส่วนเดียวกับไอโซคอร์เทกซ์
• อาร์คิคอร์เทกซ์ (archicortex) ซึ่งโดยลำดับของวิวัฒนาการในสัตว์ เป็นคอร์เทกซ์ที่เก่าแก่ที่สุด
• พาเลโอคอร์เทกซ์ (paleocortex) ซึ่งโดยลำดับของวิวัฒนาการในสัตว์ เป็นคอร์เทกซ์มีความเก่าแก่กว่าคอร์เทกซ์ใหม่ แต่ใหม่กว่าอาร์คิคอร์เทกซ์

ยิ่งไปกว่านั้น ยังสามารถจัดประเภทของคอร์เทกซ์ ขึ้นอยู่กับตำแหน่งคร่าว ๆ โดยเป็น 4 กลีบสมอง ได้แก่ สมองกลีบขมับ สมองกลีบท้ายทอย สมองกลีบข้าง และสมองกลีบหน้าผาก

กลีบหน้า
(Frontal lobe)

กลีบขมับ
(Temporal lobe)

กลีบข้าง
(Parietal lobe)

กลีบท้ายทอย
(Occipital lobe)

ความหนาของส่วนนอกของสมองใหญ่

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์ที่มีสมองที่ใหญ่กว่า (โดยขนาด ไม่ใช่เพียงแค่ขนาดโดยเปรียบเทียบกับขนาดกาย) มักจะมีส่วนนอกของสมองใหญ่ที่หนากว่า^[21] แต่ช่วงความหนาจริง ๆ ก็ไม่ต่างกันมาก คือแค่ประมาณ 7 เท่าระหว่างคอร์เทกซ์ที่หนาที่สุดและที่บางที่สุด สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เล็กที่สุด เป็นต้นว่าหนูผี มีความหนาของคอร์เทกซ์ใหม่ประมาณ 0.5 ม.ม. และสัตว์ที่ใหญ่ที่สุดคือมนุษย์และปลาวาฬฟิน มีความหนาของคอร์เทกซ์ใหม่ประมาณ 2.3—2.8 ม.ม.

มีความสัมพันธ์เกือบเป็นเชิงลอการิทึมระหว่างน้ำหนักของสมองและความหนาของคอร์เทกซ์ แต่อย่างไรก็ตาม ปลาโลมากลับมีคอร์เทกซ์ที่บางมาก เมื่อเทียบกับความหนาที่ความสัมพันธ์นั้นกำหนด^[21]

เพราะการสร้างภาพด้วยเรโซแนนซ์แม่เหล็ก จึงเป็นไปได้ที่จะวัดความหนาของส่วนนอกของสมองใหญ่ในมนุษย์ แล้วหาความสัมพันธ์ของความหนานั้นกับค่าอื่น ๆ ความหนาของส่วนนอกของสมองใหญ่ในเขตต่าง ๆ ไม่เหมือนกัน แต่โดยทั่ว ๆ ไปคอร์เทกซ์รับความรู้สึกจะบางกว่า และคอร์เทกซ์สั่งการจะหนากว่า^[22]

งานวิจัยหนึ่งพบความสัมพันธ์โดยบวกระหว่างความหนาของคอร์เทกซ์และความฉลาด กล่าวคือ คอร์เทกซ์ยิ่งหนามาก ก็ยิ่งฉลาดมาก^[23]

ส่วนอีกงานหนึ่งพบว่า คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายมีความหนามากกว่าในคนไข้โรคไมเกรน^[24]

ดูเพิ่ม

• ระบบลิมบิก
• คอลัมน์ในคอร์เทกซ์
• สมองกลีบหน้า
• สมองกลีบท้ายทอย
• สมองกลีบข้าง
• สมองกลีบขมับ

หมายเหตุ

1. คำว่า cortex ราชบัณฑิตฯ บัญญัติไว้ว่า "ส่วนนอก" หรือ "คอร์เทกซ์"^[25] ส่วน cerebral เป็นคำคุณศัพท์ของคำว่า cerebrum ซึ่งราชบัณฑิตฯ บัญญัติไว้ว่า "สมองใหญ่" หรือ "เซรีบรัม"^[26]
2. ในประสาทกายวิภาค คำว่า แพลเลียม (pallium) หมายถึงเนื้อเทาและเนื้อขาวที่คลุมด้านบนของซีรีบรัมของสัตว์มีกระดูกสันหลัง เป็นส่วนของสมองที่มีการวิวัฒนาการไปเป็นส่วนสมองอื่น ๆ เช่นส่วนนอกของสมองใหญ่เป็นต้น
3. คอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex) เป็นส่วนของ rhinencephalon ซึ่งอยู่ในเทเลนเซฟาลอน ในมนุษย์ คอร์เทกซ์รูปชมพู่ประกอบด้วยอะมิกดะลา uncus และรอยนูนรอบฮิปโปแคมปัสส่วนหน้า คอร์เทกซ์รูปชมพู่มีหน้าที่เกี่ยวกับการรับรู้กลิ่น
4. การแสดงออกของยีน (gene expression) คือขบวนการที่ข้อมูลต่าง ๆ ของยีน มีการนำมาใช้เพื่อการสังเคราะห์โปรตีนและกรดไรโบนิวคลีอิก (RNA) อันเป็นผลิตภัณฑ์ของยีน
5. สมองรูปเห็ด (mushroom bodies) หรือ corpora pedunculata เป็นโครงสร้างคู่ในสมองของแมลงและสัตว์ขาปล้อง เป็นส่วนของสมองที่มีบทบาทในการเรียนรู้กลิ่นและการจำกลิ่น
6. คอร์บิเนียน บร็อดแมนน์ เป็นนักประสาทวิทยาชาวเยอรมันที่มีชื่อเสียงในการแบ่งส่วนนอกของสมองใหญ่ออกเป็น 52 เขต ตามลักษณะของตัวเซลล์ในเขตต่าง ๆ และเขตเหล่านั้น เรียกรวม ๆ กันว่า เขตบร็อดแมนน์
7. การเรียนโดยสัมพันธ์ (associated learning) เป็นกระบวนการเรียนรู้ความสัมพันธ์กันระหว่างตัวกระตุ้นสองตัว หรือระหว่างพฤติกรรมกับตัวกระตุ้นตัวหนึ่ง
8. วิถีประสาทคอลัมน์หลัง-เล็มนิสคัสกลาง (Posterior column-medial lemniscus pathway) เป็นวิถีประสาทรับรู้ความรู้สึก มีหน้าที่ส่งสัญญาณเป็นต้นว่า การกระทบสัมผัสละเอียด ความสั่นสะเทือน และการรับรู้อากัปกิริยา จากร่างกายไปยังส่วนนอกของสมองใหญ่ ส่วนชื่อของวิถีประสาทมาจากโครงสร้างสองอย่าง ที่สัญญาณความรู้สึกรับการส่งผ่านไปยังส่วนนอกของสมองใหญ่ คือ คอลัมน์ด้านหลังของไขสันหลัง และเล็มนิสคัสด้านใน (medial lemniscus) ในก้านสมอง
9. ป่องรู้กลิ่น (olfactory bulb) เป็นโครงสร้างของสมองส่วนหน้าของสัตว์มีกระดูกสันหลัง มีกิจหน้าที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้กลิ่น
10. แผนที่โทโพกราฟิก (topographic map) เป็นแผนที่ในสมองที่แสดงพื้นผิวของอวัยวะรับรู้ความรู้สึก เช่นเรตินาหรือผิวหนัง หรือส่วนของร่างกายที่เป็นหน่วยปฏิบัติงาน เช่นระบบกล้ามเนื้อ แผนที่โทโพกราฟิกมีอยู่ในระบบรับรู้ความรู้สึกทุกระบบ และในระบบสั่งการเป็นจำนวนมาก
11. การทำแผนที่ของผิวเรตินา (retinotopy) เป็นการสร้างแผนที่ของสัญญาณการเห็นจากเรตินาในเซลล์ประสาท โดยเฉพาะเซลล์ประสาทที่อยู่ในทางสัญญาณทั้ง 2 นี่สามารถเปรียบเทียบกับคีย์บอร์ดคอมพิวเตอร์ คือ สัญญาณดิจิทัลที่เกิดจากการกดปุ่มที่คีย์บอร์ด เปลี่ยนไปเป็นตัวอักษรบนจอ