Іритатор

Іритатор (Irritator) — рід спінозаврів, що мешкали на території сучасної Бразилії у часи альбського віку ранньої Крейди, приблизно 113—110 млн років тому. Він відомий завдяки майже повному черепу, знайденому у формації Ромуальдо^[en] в басейні Араріпе. Цей череп придбали торговці скам'янілостями й продали його Державному музею природної історії в Штутгарті^[1]. У 1996 році зразок став голотипом типового виду Irritator challengeri. Назва роду походить від слова «роздратування», що описує почуття палеонтологів, які виявили, що череп був сильно пошкоджений і видозмінений колекціонерами. Видова назва присвячена вигаданому персонажу — професору Челленджеру з романів Артура Конан Дойла.

Irritator Період існування: рання крейда (альб), ~113–110 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N ▼
Реконструйований скелет у Національному музеї природи та науки, Токіо. Посткраній базується на рештках, які не можуть бути впевнено віднесені до тварини.
Біологічна класифікація
Домен:	Еукаріоти (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Архозаври (Archosauria)
Клада:	Динозаври (Dinosauria)
Ряд:	Ящеротазові (Saurischia)
Підряд:	Тероподи (Theropoda)
Родина:	†Спінозаврові (Spinosauridae)
Підродина:	†Spinosaurinae
Рід:	†Іритатор (Irritator) Martill et al., 1996
Типовий вид
† Irritator challengeri Martill et al., 1996
Синоніми
Angaturama limai Kellner & Campos, 1996
Вікісховище: Irritator

Деякі палеонтологи розглядають Angaturama limai — відомого за кінчиком морди, який був описаний пізніше в 1996 році — за потенційний молодший синонім іритатора. Обидві тварини походять з тих самих стратиграфічних підрозділів басейну Араріпе. Раніше також припускали, що частини черепа ірітатора та ангатурама належали одному екземплярові. Хоча це було поставлено під сумнів, для підтвердження того, що це одна й та сама тварина, потрібно більше викопного матеріалу. Інші фрагменти скелетів спінозаврів, деякі з яких могли належати Ірітатору або Ангатурамі, були винайдені у формації Ромуальдо, що дозволило виготовити копію скелета і виставити її в Національному музеї Ріо-де-Жанейро у 2009 році.

За оцінками, довжина іритатора становила від 6 до 8 метрів, а вага — близько 1 тонни, що робить його одним з найменших відомих спінозаврів. Його довга і тонка морда була вкрита прямими конічними зубами без зазубрин. Вздовж голови проходив тонкий сагітальний гребінь^[en], до якого, ймовірно, кріпились потужні м'язи шиї. Ніздрі були розташовані далеко назад від кінчика морди, а жорстке вторинне піднебіння мало зміцнювати щелепу під час годівлі. Голотип підліткової особини Irritator challengeri залишається найкраще збереженим черепом спінозаврового динозавра з усіх знайдених.

Іритатора спершу прийняли за птерозавра, а згодом — за маніраптора. У 1996 році тварина була ідентифікована як спінозавровий теропод. Голотипний череп був ретельно підготовлений перед повторним описом у 2002 році, що підтвердило цю класифікацію. Існує припущення, що іритатор мав універсальний раціон, подібний до раціону сучасних крокодилів; можливо, він харчувався переважно рибою та будь-якою іншою дрібною здобиччю, яку міг зловити. Відомі також скам'янілості особини, яка з'їла птерозавра, або вполювавши, або з'ївши його труп. Іритатор, можливо, вів напівводний спосіб життя і мешкав у тропічному середовищі прибережних лагун, оточених сухими регіонами. Він співіснував з іншими хижими тероподами, а також черепахами, крокодилами та великою кількістю видів птерозаврів і риб.

Історія дослідження

Голотипи Irritator challengeri та Angaturama limai

Голотип іритатора був знайдений у крейдяній конкреції, що містила задню частину великого черепа з нижніми щелепами поблизу міста Сантана-ду-Карірі на північному сході Бразилії. Ця скам'янілість була придбана дилерами, які продали її Руперту Вільду з Державного музею природознавства в Штутгарті, Німеччина^[1]. Тоді припускали, що це череп гігантського базального птерозавра, або летючої рептилії, оскільки регіон Чапада-ду-Араріпе славиться численними знахідками птерозаврів, а німецький музей часто купував їхні експонати. Оскільки знахідка обіцяла бути унікальною та надзвичайно важливою, для її вивчення було залучено німецьких та британських експертів з птерозаврів. Стаття, німецький палеонтолога Еберхарда Фрея і британського палеонтолога Девіда Мартілла, що описувала іритатора як птерозавра, вже була подана до публікації, коли вона була спростована рецензентами, які припустили, що скам'янілість належала тероподу^[2].

Як і у випадку зі скам'янілостями з басейну Араріпе, більшість матеріалу спінозаврів з формації Ромуальдо збиралася за неконтрольованих умов для подальшого комерційного використання у нелегальній торгівлі скам'янілостями. Тому багато зразків частково пошкоджені та не мають точних геологічних польових даних^[3][4][5].

Палеоекологія

Художня реконструкція

Ірітатор і ангатурама відомі з формації Ромуальдо, породи якої датуються альбським етапом ранньої крейди, близько 110 мільйонів років тому^[4]. В цей період південна частина Атлантичного океану тільки відкривалася, формуючи серію циркуматлантичних котловин на територіях південної Бразилії та південно-західної Африки, але північно-східна частина Бразилії та Західна Африка все ще були пов'язані між собою.

Формація Ромуальдо — це лагерштетт, осадове відкладення вапнякових конкрецій, вкладених у сланці, що зберігає скам'янілості у відмінному стані. Вона добре відома завдяки тривимірному збереженню скам'янілостей, в тому числі багатьох скам'янілостей птерозаврів. Крім м'язових волокон птерозаврів і динозаврів, тут були знайдені риби, що зберегли зябра, травний тракт і серця^[6][7].

Художнє представлення іритатора у природньому середовищі формації Ромуальдо

Формація розглядається як прибережна лагуна з нерегулярним притоком прісної води, яка зазнавала впливу циклів підвищення та зниження рівня моря^[4]. Клімат формації був тропічним і значною мірою відповідав сучасному клімату Бразилії^[8]. Регіони, що оточували формацію, були посушливими та напівпосушливими, більшість місцевої флори була ксерофітною (пристосованою до сухого середовища). Найпоширенішими рослинами були саговники та викопні хвойні Brachyphyllum^[9].

У цьому середовищі домінували птерозаври, зокрема: Anhanguera, Araripedactylus, Araripesaurus, Brasileodactylus, Cearadactylus, Coloborhynchus, Santanadactylus, Tapejara, Thalassodromeus, Tupuxuara^[10], Barbosania, Maaradactylus^[11], Tropeognathus та Unwindia^[12]. Відома динозаврова фауна, окрім іритатора, була представлена іншими тероподами, такими як тиранозавроїд Santanaraptor, компсогнатовий Mirischia^[9], невизначений дромаеозавр підродини Unenlagiinae^[13] і мегарапторовий^[4]. З відкладів відомі крокодилоподібні такі як Araripesuchus і Caririsuchus, а також черепахи Brasilemys, Cearachelys, Araripemys, Euraxemys, і Santanachelys. Окрім цього, у відкладах зустрічалися двочерепашкові, морські їжаки, остракоди та молюски. Різні добре збережені скам'янілості риб фіксують присутність: гібодонтоподібних акул, гітарних скатів, панцирних щук, амієвих, пікнодонтів, альбулевих, мавсонієвих та деяких невизначених форм^[14].