Thực vật

Đối với các định nghĩa khác, xem Thực vật (định hướng).

Thực vật là những sinh vật nhân thực tạo nên giới Plantae; đa số chúng hoạt động nhờ quang hợp. Đây là quá trình mà chúng thu năng lượng từ ánh sáng Mặt Trời, sử dụng lục lạp trích từ quá trình nội cộng sinh với vi khuẩn lam để tạo ra đường từ carbon dioxide và nước, sử dụng diệp lục sắc tố xanh lá. Những trường hợp ngoại lệ là thực vật ký sinh, chúng mất gen cho diệp lục và quang hợp, đồng thời thu năng lượng từ các thực vật khác hoặc nấm.

Thực vật
Khoảng thời gian tồn tại: Đại Trung Nguyên Sinh–ngày nay
Thực vật có hoa Cổ tảo Rêu Tảo lục lam Luân tảo Tảo đỏ Dương xỉ Spirotaenia
Phân loại khoa học
nhánh:	Diaphoretickes
nhánh:	CAM
nhánh:	Archaeplastida
Giới:	Plantae H.F.Copel., 1956
Các đồng nghĩa
Viridiplantae Cavalier-Smith 1981[1] Chlorobionta Jeffrey 1982, chỉnh lý. Bremer 1985, chỉnh lý. Lewis và McCourt 2004[2] Chlorobiota Kenrick và Crane 1997[3] Chloroplastida Adl và đồng nghiệp, 2005 [4] Phyta Barkley 1939 chỉnh lý. Holt & Uidica 2007 Cormophyta Endlicher, 1836 Cormobionta Rothmaler, 1948 Euplanta Barkley, 1949 Telomobionta Takhtajan, 1964 Embryobionta Cronquist và đồng nghiệp, 1966 Metaphyta Whittaker, 1969

Về mặt thực vật, theo thuyết sinh học của Aristoteles, giới thực vật tập hợp gồm mọi sinh vật sống không phải động vật, bao gồm cả tảo và nấm. Kể từ đó, những định nghĩa đã bị thu hẹp dần; những định nghĩa ngày nay đã loại trừ nấm và một vài loại tảo. Ở định nghĩa được sử dụng trong bài viết này, nấm tạo nên nhánh Viridiplantae (thực vật xanh) - tập hợp gồm tảo lục và thực vật có phôi hay thực vật trên cạn (các ngành rêu sừng, rêu tản, rêu, thạch tùng, dương xỉ, thông, các loài hạt trần và thực vật có hoa khác). Một định nghĩa dựa trên bộ gen tính cả Viridiplantae, cùng với tảo đỏ và tảo lục lam vào nhánh lạp thể cổ.

Có khoảng 380.000 loài thực vật được biết đến, đa số chúng (260.000 loài) là thực vật có hạt. Chúng có kích thước từ tế bào đơn lẻ đến cây cao nhất. Thực vật xanh cung cấp một lượng đáng kể oxy phân tử của thế giới; đường mà chúng tạo ra cung cấp năng lượng cho đa số hệ sinh thái và các sinh vật khác trên Trái Đất, gồm cả động vật (bất kể đó là động vật ăn cỏ trực tiếp hoặc gián tiếp dựa trên loài thực vật ấy).

Hạt ngũ cốc, trái cây và rau là thực phẩm cơ bản của con người và được thuần hóa qua nhiều thiên niên kỷ. Con người sử dụng thực vật với nhiều mục đích, như làm vật liệu xây dựng, đồ trang trí, vật liệu viết lách và được ứng dụng cực kỳ nhiều để làm thuốc. Ngành khoa học nghiên cứu thực vật được gọi là thực vật - một phân ngành của sinh học.

Định nghĩa

Lịch sử phân loại

Xem thêm thông tin: Giới (sinh học) § Lịch sử

Theo truyền thống, mọi sinh vật sống được xếp vào một trong hai nhóm, thực vật và động vật. Phép phân loại này bắt nguồn từ nhà bác học Aristoteles (384–322 TCN), ông phân biệt các cấp độ khác của sinh vật theo thuyết sinh học của mình,^[5] dựa theo giả thuyết sinh vật sống có "linh hồn nhạy cảm" hay như thực vật chỉ có "linh hồn thực vật".^[6] Theophrastos (học trò của Aristoteles) tiếp tục thực hiện công trình về phân loại thực vật.^[7] Mãi về sau, Linnaeus (1707–1778) tạo ra nền tảng của hệ thống phân loại khoa học thời hiện đại, song vẫn giữ các giới động vật và thực vật, đặt tên cho giới thực vật là Vegetabilia.^[7]

Khái niệm khác

Khi cái tên thực vật được áp dụng để chỉ một nhóm sinh vật hay đơn vị phân loại cụ thể, nó thường chỉ một trong bốn khái niệm. Dưới đây là bốn nhóm khái niệm đó, theo trật tự từ phạm vi hẹp cho đến bao quát nhất:

Tên gọi	Phạm vi	Tổ chức	Miêu tả
Thực vật trên cạn, hay Thực vật có phôi	Giới thực vật sensu strictissimo	Đa bào	Thực vật theo nghĩa chặt chẽ nhất gồm rêu tản, rêu sừng, rêu và thực vật có mạch, cũng như thực vật hóa thạch tương tự các nhóm loài còn sót lại này (ví dụ: Metaphyta Whittaker, 1969,[8] Plantae Margulis, 1971).[9]
Thực vật xanh, hay còn gọi là Viridiplantae, Viridiphyta, Chlorobionta hoặc Chloroplastida	Giới thực vật sensu stricto	Một số là đơn bào, số khác là đa bào	Thực vật theo nghĩa chặt chẽ gồm tảo lục, và thực vật trên cạn có ở bên trong chúng, kể cả charales. Mối quan hệ giữa các nhóm thực vật vẫn đang được nghiên cứu, và những cái tên đặt cho chúng cũng khác nhau đáng kể. Nhánh Viridiplantae tập hợp gồm một nhóm sinh vật sở hữu cellulose ở thành tế bào, nắm giữ diệp lục a và b cùng các lạp thể chỉ được hai màng liên kết có khả năng quang hợp và lưu trữ tinh bột. Nhánh này là đối tượng chính của bài viết này (ví dụ: Plantae Copeland, 1956).[10]
Lạp thể cổ, hay còn gọi là Plastida hoặc Primoplantae	Giới thực vật sensu lato	Một số là đơn bào, số khác là đa bào	Thực vật theo nghĩa rộng bao gồm thực vật xanh được liệt kê phía trên cộng với tảo đỏ (Rhodophyta) và tảo lục lam (Glaucophyta) - nơi cất trữ tinh bột Florideae bên ngoài lạp thể, nằm trong tế bào chất. Nhánh này gồm mọi sinh vật mà nhiều thiên niên kỷ trước, chúng lấy lục lạp sơ cấp trực tiếp nhờ nuốt chửng vi khuẩn lam (ví dụ, Plantae Cavalier-Smith, 1981).[11]
Định nghĩa cổ về thực vật (đã lỗi thời)	Giới thực vật sensu amplo	Một số là đơn bào, số khác là đa bào	Thực vật theo nghĩa rộng nhất gồm các nhóm tảo, nấm và vi khuẩn không liên quan đến các phép phân loại cũ hơn hay đã lỗi thời (ví dụ: Plantae hay Vegetabilia Linnaeus 1751,[12] Plantae Haeckel 1866,[13] Metaphyta Haeckel, 1894,[14] Plantae Whittaker, 1969).[8]

Tiến hóa

Đa dạng

Cổ tảo Cosmarium botrytis là dạng sinh vật đơn bào.

Rừng cây gỗ đỏ ở ven biển (Sequoia sempervirens) cao tới 380 foot (120 m).

Theo World Flora Online ,có khoảng gần 380.000 loài thực vật được giới khoa học công nhận (tính đến tháng 6 năm 2024),^[15] trong đó phần lớn chúng (khoảng 283.000 loài) tạo ra hạt giống.^[16] Bảng dưới đây thể hiện một số phép ước tính về số lượng loài của các phân ngành thực vật xanh (Viridiplantae) khác nhau. Khoảng 85–90% tổng số thực vật là thực vật có hoa. Một số dự án hiện đang nỗ lực thu thập các mẫu vật về toàn bộ các loại thực vật trên cơ sở dữ liệu trực tuyến, ví dụ như World Flora Online.^[15][17]

Thực vật có phạm vi đa dạng từ sinh vật đơn bào như cổ tảo (đường kính từ 10 micrômét) và picozoa (đường kính chưa đầy ba micrômét),^[18][19] cho tới những cây lớn nhất (hệ thực vật lớn) như cây thông Sequoia sempervirens (cao tới 380 foot (120 m)) và thực vật hạt kín Eucalyptus regnans (cao tới 325 foot (99 m)).^[20]

Tính đa dạng của các phân lớp thực vật xanh (Viridiplantae) theo số lượng loài

Nhóm không chính thức	Tên phân lớp	Tên phổ biến	Số lượng loài còn sống được miêu tả
Tảo lục	Chlorophyta	Tảo lục (chlorophyta)	3800–4300 [21][22]
	Luân tảo	Tảo lục (ví dụ cổ tảo & charales)	2800–6000 [23][24]
Rêu	Rêu tản	Rêu tản	6000–8000 [25]
	Rêu sừng	Rêu sừng	100–200 [26]
	Rêu	Rêu	12000 [27]
Thực vật hoa ẩn có mạch	Thạch tùng	Thạch tùng	1200 [28]
	Dương xỉ	Dương xỉ, dương xỉ đuôi ngựa và Psilotum	11000 [28]
Thực vật có hạt	Tuế	Tuế	160 [29]
	Bạch quả	Bạch quả	1 [30]
	Thông	Thông	630 [28]
	Dây gấm	Dây gấm	70 [28]
	Thực vật có hoa	Thực vật có hoa	258650 [31]

Tên của các loài thực vật do Bộ luật danh pháp quốc tế của tảo, nấm và thực vật^[32] và Bộ luật danh pháp quốc tế của cây trồng chi phối.^[33]

Lịch sử tiến hóa

Bài chi tiết: Lịch sử tiến hóa của thực vật

Tổ tiên của thực vật trên cạn đã tiến hóa dưới nước. Một lớp tảo đã hình thành trên đất liền 1.200 triệu năm trước, nhưng phải đến kỷ Ordovici (tức khoảng 450 triệu năm trước), thực vật trên cạn đầu tiên mới xuất hiện với mức độ tổ chức giống như ngành rêu.^[34][35] Tuy nhiên, hóa thạch của các sinh vật với tản dẹt nằm trên đá thời Tiền Cambri cho thấy sinh vật nhân thực đa bào ở nước ngọt đã tồn tại hơn 1 tỷ năm trước.^[36]

Thực vật trên cạn nguyên thủy bắt đầu phân loài vào cuối kỷ Silur (khoảng 420 triệu năm trước). Tiếp đến, các ngành rêu, thạch tùng và dương xỉ xuất hiện trong mẫu vật hóa thạch.^[37] Ngành giải phẫu thực vật thời sơ khai được bảo tồn đến từng chi tiết tế bào trong tập hợp mẫu hóa thạch đầu kỷ Devon lấy từ phiến đá trầm tích Rhynie. Những loài thực vật thời sơ khai này được bảo tồn nhờ bị hóa đá trong phiến đá trầm tích hình thành trong suối nước nóng núi lửa giàu silic.^[38]

Đến cuối kỷ Devon, phần lớn đặc điểm cơ bản của thực vật ngày nay đã hiện diện, gồm rễ, lá và mạch gỗ thứ cấp ở các cây gỗ như Archaeopteris.^[39][40] Ở kỷ Than Đá, sự phát triên của rừng trong môi trường đầm lầy bị thạch tùng và dương xỉ đuôi ngựa (Equisetum) chi phối, kể cả các loài có kích thước lớn như cây gỗ, và sự xuất hiện của thực vật hạt trần sơ khai (dạng thực vật có hạt đầu tiên).^[41] Sự kiện tuyệt chủng Permo-Tam Điệp đã thay đổi hoàn toàn cấu trúc của quần xã.^[42] Sự kiện có thể đã tạo tiền đề cho sự tiến hóa của thực vật có hoa ở kỷ Tam Điệp (~200 triệu năm trước), với hiện tượng phát tỏa thích nghi ở kỷ Phấn Trắng diễn ra nhanh đến nỗi Darwin gọi là một "bí ẩn kinh khủng".^[43][44][45] Từ cuối kỷ Tam Điệp trở đi, ngành thông phân hóa và trở thành bộ phận chiếm số đông của hệ thực vật ở kỷ Jura.^[46][47]

• 
  Lát cắt ngang thân của Rhynia (một loài thực vật trên cạn thời sơ khai), được bảo tồn trong phiến đá trầm tích Rhynie từ đầu kỷ Devon
• 
  Đến kỷ Devon, thực vật đã thích nghi với môi trường trên cạn bằng rễ và thân gỗ.
• 
  Ở kỷ Than Đá, dương xỉ đuôi ngựa như Asterophyllites sinh sôi mạnh ở các khu rừng đầm lầy.
• 
  Cây thông trở nên đa dạng và thường chiếm số đông trong kỷ Jura. Họ của Araucaria mirabilis.
• 
  Phát tỏa thích nghi ở kỷ Phấn Trắng tạo nên nhiều thực vật có hoa, như Sagaria ở họ Mao lương.

Phát sinh hệ thống

Năm 2019, cây phát sinh hệ thống dựa trên bộ gen và hệ sản phẩm phiên mã từ 1.153 loài thực vật được trình bày.^[48] Việc sắp xếp các nhóm tảo đã nhận được sự hỗ trợ từ phát sinh hệ thống dựa trên bộ gen từ các lớp Mesostigmatophyceae và Chlorokybophyceae (chúng đã được giải trình tự). Cả ngành "tảo lục" và "tảo streptophyte" đều được xem là cận ngành (các thanh dọc cạnh biểu dồ cây phát sinh hệ thống) ở phép phân tích này, vì thực vật trên cạn phát sinh từ các nhóm ấy.^[49][50] Phân loại ngành Rêu có được sự hỗ trợ của Puttick vào năm 2018^[51] và bằng phát sinh hệ thống các loài liên quan đến bộ gen của rêu sừng (chúng cũng được giải trình tự).^[52][53]

Lạp thể cổ	Tảo đỏ       Tảo lục lam   Viridiplantae   Chlorophyta       Prasinococcales               Mesostigmatophyceae       Chlorokybophyceae     Spirotaenia           Klebsormidiales       Chara       Coleochaetales     Zygnematophyceae   Thực vật có phôi   Rêu   Rêu sừng       Rêu tản     Rêu             Thạch tùng     Dương xỉ   Thực vật có hạt   Thực vật hạt trần     Thực vật có hoa         (thực vật trên cạn)             (thực vật xanh)	"tảo diệp lục" "tảo streptophyte"

Sinh lý học

Bài chi tiết: Sinh lý học thực vật

Tế bào thực vật

Cấu trúc tế bào thực vật

Tế bào thực vật có những đặc điểm riêng biệt mà những tế bào nhân thực khác (như tế bào động vật) không có. Chúng bao gồm không bào trung tâm lớn chất đầy nước, lục lạp và thành tế bào linh hoạt và vững chắc (nằm ngoài màng tế bào. Lục lạp có nguồn gốc từ hiện tượng cộng sinh của của một tế bào không quang hợp và vi khuẩn lam quang hợp. Vách tế bào (được làm chủ yếu từ cellulose) tạo điều kiện cho tế bào thực vật chất ứ nước mà không bị vỡ. Không bào tạo điều kiện cho tế bào thay đổi kích cỡ đồng thời, số lượng tế bào chất vẫn giữ nguyên.^[54]

Cấu trúc thực vật

Xem thêm thông tin: Giải phẫu học thực vật và Hình thái học thực vật

Giải phẫu một thực vật hạt kín. 1. Hệ chồi. 2. Hệ rễ. 3. Trụ dưới lá mầm. 4. Chồi đỉnh. 5. Phiến lá. 6. Hạch giữa. 7. Chồi nách. 8. Cuống lá. 9. Thân. 10. Hạch. 11. Rễ cái. 12. Lông rễ. 13. Mũi rễ. 14. Chóp rễ

Đa số thực vật là sinh vật đa bào. Tế bào thực vật biệt hóa thành nhiều loại tế bào, tạo nên các mô như mô mạch với mạch gỗ và mạch rây chuyên biệt của gân lá và thân, cùng các cơ quan với chức năng sinh lý khác nhau như rễ hấp thụ nước và khoáng chất, thân hỗ trợ, vận chuyển nước và tổng hợp phân tử, lá để quang hợp và hoa để sinh sản.^[55]

Quang hợp

Bài chi tiết: Quang hợp

Thực vật sử dụng quá trình quang hợp, sản xuất phân tử thực phẩm (đường) nhờ sử dụng năng lượng lấy được từ ánh sáng. Tế bào thực vật chứa diệp lục bên trong lục lạp, chúng là những sắc tố màu xanh lục được dùng để thu năng lượng ánh sáng. Phương trình hóa học từ đầu đến cuối của quang hợp là:^[56]

${\displaystyle {\ce {6CO2{}+6H2O{}->[{\text{ánh sáng}}]C6H12O6{}+6O2{}}}}$

Quá trình này làm thực vật giải phóng oxy ra môi trường. Thực vật xanh cung cấp tỷ lệ đáng kể lượng oxy phân tử của thế giới, bên cạnh sự đóng góp từ tảo quang hợp và vi khuẩn lam.^[57][58][59]

Thực vật sử dụng lối sống ký sinh lần hai có thể đánh mất các gen tham gia vào quang hợp và sản xuất xuất diệp lục.^[60]

Sinh trưởng và sửa chữa

Sự sinh trưởng ở thực vật do tương tác của bộ gen với môi trường vật lý và sinh học của nó quyết định.^[61] Những yếu tố môi trường vật lý và sinh học gồm nhiệt độ, nước, ánh sáng, carbon dioxide và chất dinh dưỡng trong đất.^[62] Những yếu tố sinh học tác động đến sinh trưởng ở thực vật gồm thừa dân số, chăn thả gia súc, nấm và vi khuẩn cộng sinh có lợi, bị côn trùng tấn công hoặc bệnh ở thực vật.^[63]

Sương giá và mất nước có thể gây hại hoặc giết chết thực vật. Một vài thực vật có protein chống đông, protein sốc nhiệt và đường nằm trong tế bào chất giúp chúng đối phó với những căng thẳng này.^[64] Thực vật liên lục phải đối mặt với hàng loạt áp lực vật lý và sinh gây tổn hại DNA, nhưng chúng có thể chịu đựng và sửa chữa phần lớn những tổn hại này.^[65]