猛兽类

猛兽类（学名：Ferae，也被提议使用另一学名 Ostentoria^[4]）是哺乳动物的一个演化支，包含食肉形类（食肉目及其史前亲族）、鳞甲形类（英语：Pholidotamorpha）（鳞甲目的穿山甲及其史前亲族）和肉齿目（鬣齿兽类及牛鬣兽类，生存于古新世到中新世）^[3]，分子钟推定它们的最近共同祖先在 7890 万年前便已开始分化^[1]。

猛兽上目 化石时期：65–0 Ma[1] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 白垩纪晚期 → 现代（分子钟）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	哺乳纲 Mammalia
演化支：	兽形类 Theriimorpha
演化支：	兽型类 Theriiformes
演化支：	枝兽类 Trechnotheria
演化支：	歧兽类 Cladotheria
演化支：	原磨楔齿类 Prototribosphenida
演化支：	纯兽类 Zatheria
演化支：	磨楔齿类 Tribosphenida
亚纲：	兽亚纲 Theria
下纲：	真兽下纲 Eutheria
演化支：	有胎盘类 Placentalia
高目：	北方真兽高目 Boreoeutheria
总目：	劳亚兽总目 Laurasiatheria
演化支：	有阴囊类 Scrotifera
大目：	猛兽有蹄大目 Ferungulata
上目：	猛兽上目 Ferae Linnaeus, 1758[2]
下级分类
食肉形类 Carnivoramorpha 鳞甲形类 Pholidotamorpha †肉齿目 Creodonta 可能包含的分支：[3] †熊犬科 Arctocyonidae †Oxyclaenidae †Didelphodontidae †中爪兽目 Mesonychia †三尖中兽科 Triisodontidae †古掘猬科 Palaeoryctidae †全齿类 Pantodonta †带齿兽类 Taeniodonta †Pantolestidae †Pentacodontidae †褶边兽科 Periptychidae †Wyolestidae

长期以来，穿山甲被认为与贫齿总目的犰狳和食蚁兽为近亲，因为它们的形态和习性较为相似，然而通过对比蛋白质和DNA序列发现，现生动物中食肉目与穿山甲的演化关系最为密切^[5][6][7]。

系统发生

相关争议

国际学界对于猛兽类及其旁支的演化关系，依据不同的遗传学研究而存在两种相互竞争的假说，即“猛兽有蹄类假说”和“飞马猛兽类假说”。

“猛兽有蹄类假说”认为，与猛兽类亲缘关系最近的一支动物为真有蹄类（包含奇蹄目和鲸偶蹄目等）^[8][9]，它们互为姊妹群，共同组成猛兽有蹄类（Ferungulata）。

2006 年来自日本的另一项系统发育研究认为，与猛兽类最亲近的类群为奇蹄目，其次为翼手目（蝙蝠）。猛兽类与奇蹄目共同组成朋兽类（Zooamata），再加上翼手目组成飞马猛兽类（Pegasoferae），而鲸偶蹄目则是它们的外类群^[10]。后续发表的一些分子研究未能支持此观点^[11][12][13]，特别是 2011 和 2013 年分别来自中国和英国的两项系统发育研究，都得出飞马猛兽类及朋兽类不是自然分组的结论^[9][14]。因此，“猛兽有蹄类假说”获得了学界更多的支持，真有蹄类被认为是一个合理有效的演化支。

“猛兽有蹄类假说”提出的劳亚兽总目内部的分化关系（根据线粒体 DNA、核 DNA 与蛋白质特征构建）：

北方真兽高目    真魁兽啮型总目 Euarchontoglires   劳亚兽总目    真盲缺目 Eulipotyphla    有阴囊类     翼手目 Chiroptera   猛兽有蹄类 猛兽类    鳞甲目 Pholidota      食肉目 Carnivora   Ferae 真有蹄类    奇蹄目 Perissodactyla      鲸偶蹄目 Cetartiodactyla    Euungulata   Ferungulata   Scrotifera   Laurasiatheria   Boreoeutheria

“飞马猛兽类假说”提出的劳亚兽总目内部的分化关系：

劳亚兽总目	真盲缺目   有阴囊大目    鲸偶蹄目   飞马猛兽类    翼手目      朋兽类       奇蹄目          猛兽类       鳞甲目      食肉目

史前类群

猛兽类的化石相当丰富，已发现许多神秘的古新世哺乳动物都属于猛兽类。将肉齿目纳入猛兽类有着确凿的证据支持，且通常被列为食肉形类的姊妹群，而根据数百种古新世胎盘动物的形态特征进行系统发育分析后发现，肉齿目可能是鳞甲形类的姊妹群^[3]。

肉齿目在猛兽类中的系统发生位置[15][16]

猛兽有蹄类     真有蹄类    猛兽类     鳞甲形类     鳞甲目      †古乏齿兽目            †牛鬣兽目   †牛鬣兽科        †鬣齿兽目      †Altacreodus     †Tinerhodon        †鬣齿兽目 (狭义)    (广义)   食肉形类     †古灵猫总科   †古灵猫科    ?   †carnivoramorph sp. (UALVP 50993 & UALVP 50994)    ?   †Ravenictis      ?   †carnivoramorph sp. (UALVP 31176)    ?   †carnivoramorph sp. (WW-84: USNM 538395)      Carnivoraformes              †肉齿目

此外，各种被认为是有蹄类的史前动物，如中爪兽类和熊犬类，有时也被归为猛兽类。中爪兽类可能是食肉形类的姊妹群，二者构成的分支又与三尖中兽类的 Goniacodon 和 Eoconodon 互为姊妹群；熊犬类的熊犬（Arctocyon）和箭脊齿兽（Loxolophus）则是全齿类和褶边兽类的姊妹群；其他大部分与肉齿类和古掘猬科有关的属，以及 Protungulatum 都不属于胎盘动物^[3]。同时学者发现，猛兽类在涵盖了这些化石类群后，成为翼手目的姊妹群^[3]。

猛兽类各现存类群与化石类群间的系统发育关系（Halliday 等人，2015）：^[3]

翼手目 Chiroptera    猛兽类        食肉形类 Carnivoramorpha     †中爪兽目 Mesonychia      †三尖中兽科 Triisodontidae    †Goniacodon     †Eoconodon                 †Pentacodontidae     †褶边兽科 Periptychidae       †全齿类 Pantodonta      †熊犬科 Arctocyonidae    †熊犬属 Arctocyon     †箭脊齿兽属 Loxolophus          鳞甲形类 Pholidotamorpha        †带齿兽类 Taeniodonta     †Escavadodontidae         †Wyolestidae     †Nyctitheriidae           †Pantolestidae       †古乏齿兽目 Palaeanodonta     鳞甲目 Pholidota            †Oxyclaenidae        †古中兽属 Chriacus     †Thryptacodon         †Claenodon     †无尖齿熊犬属 Anacodon         †Oxyclaenus         †古掘猬科 Palaeoryctidae     †Didelphodus     †Acmeodon     †Gelastops    †肉齿目 Creodonta    †牛鬣兽科 Oxyaenidae     †鬣齿兽目 Hyaenodonta