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無脊椎動物動物的門 来自维基百科,自由的百科全书
软体动物门(学名:Mollusca[注 1])是动物界的一个门,就其物种多样性而言是动物界第二大门[2] (仅次于节肢动物门[3]);对已确认的物种数量存在不同估计,为约85000[4]或十万多种[2][5]。软体动物是分布广泛的无脊椎动物,能适应许多不同环境,从寒带、温带到热带,从海洋到河川、湖泊,从平原到高山的陆地、淡水和咸水多种栖息地中都有大量成员,例如蜗牛、河蚌、海螺、乌贼等物种。在目前的海洋生物中,软体动物的数量占比可达23%,是所有海洋动物中数量最多的。
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软体动物型态、习性差异甚大,最大的软体动物大王乌贼的腕展开可达12米[6],最小的螺类却仅有1厘米长[7]。但是它们有共同的基本特征,身体大多不分节,身体结构可分为头、足、内脏团和外套膜4个部分。大部分软体动物的外套膜会分泌碳酸钙形成保护性的外骨骼(硬壳)包裹身体,除了成年期的腹足动物之外,软体动物的壳体都是左右对称的[3]。虽然软体动物大多有壳,但其身体的主要部分其实是软组织,主要依赖静水骨骼。
绝大多数软体动物为水生,如海螺、贝类、石鳖等;少数族群为在陆生,如蜗牛和蛞蝓;还有一些物种(如章鱼、乌贼、海蛞蝓)的外壳已消失或被内化。软体动物多数靠一条肉脚向前滑动,以此移动自己的身体。
软体动物最主要的特征就是身体柔软,并无内骨骼,大部分呈左右对称、不分节,它们外层皮肤会自背部折皱形成外套膜包围全身,并能够分泌保护用的石灰质介壳,然而部分软体动物的外壳已退化(如蛞蝓、章鱼[8])或是藏至体内(如乌贼)。斧足类、腹足类的壳表还有生长线,可以看出年龄大小[9]。软体动物的腹部有肌肉足或腕,但也有的肉足已经退化,是运动器官。
部分软体动物的头上长有和眼睛一样的触角,用来感知周围的情况,它们有几千颗微小的牙齿,称为齿舌,是他们多数特有的器官,由多列角质齿板组成,形状类似锉刀,主要用于摄食。有栉鳃,表面具纤毛,可以激动水流,双壳类可用此过滤水中的食物颗粒。[10]
水生的软体动物排泄器官为肾,会排出氨或尿素,它们呼吸器官为鳃,由外套膜形成位于外套膜与身体之间,可以从流入外套腔的水中吸取氧气。而像蜗牛等陆生的软体动物排泄器官也是肾,但是用肺呼吸,并排泄尿酸。
有些软体动物是雌雄异体;有些是雌雄同体。头足纲及部分腹足纲体外受精,雌雄同体者则异体受精。不同的软体动物有不同的产卵方式。像斧足类、石虌等把卵直接产在海水中,并无保护措施,因此产卵数量极多,但能顺利发育的却不多。有些海螺则会把卵埋起来,或分泌胶质包住。而腹足类的卵大都有胶质包住或具有壳。
部分的软体动物具有经济价值,斧足类大都能产真珠。还有许多种淡水产的蚌类,分泌的真珠质可以制钮扣。鲍鱼、蛤蜊、牡蛎等可供人类食用,更有许多软体动物提供了鱼类大量食物来源。软体动物除了对人类有益,部分物种对人类有害,例如:斧足类的凿船虫,这种贝类生活在海里,会破坏船只或栖身在木洞里。
软体动物的身体主要可分为头、足、内脏团3个部分,部分生物还具有从外套膜形成的壳[11]。
头位于身体的前端[11]。
足可能位于头后或身体腹面,是由体壁伸出的由多肌肉质组成的运动器官[11]。
内脏团位于身体背面,由柔软的体壁包围着内脏器官[11]。
外套膜是软体动物背侧的体壁向下褶与伸展形成的,经常包裹整个内脏团,内脏囊与外套膜之间的空腔即为外套腔[11]。外套腔是许多器官的开口,如肛门、鳃孔、肾孔、生殖孔等[12]。双壳纲生物整个柔软生体都在扩大的外套腔内[13]。
有些软体动物的外套膜会分泌碳酸钙、几丁质和贝壳硬蛋白而形成外壳[12][14],外壳的最外层是角质层,中层则是柱状方解石,最内层则是层状方解石。大部分的软体动物壳主要由文石组成,但是它们生产的蛋壳却由方解石组成。[15]
除了双壳类有三条外,大部分软体动物有两对主要的腹神经索,一个主要连结到内脏团,另一个连结到肉足。两对神经索与主要的神经节都在肠道下侧[12]。
部分软体动物有大脑,并且环绕食道。大多数软体动物具有眼睛有眼头,且有一对具传感功能的触角,可检测化学物质、感受外界的震动等[12]。
大多数软体动物只有一对鳃,有的甚至只有一个。大部分的鳃形成羽毛状,有些则成丝状。软体动物的鳃可使水从底部进入顶部排出。鳃的单丝有三种纤毛其单丝有三种纤毛,其中一个穿过外套膜以驱动水流,而另外两条丝可保持鳃的清洁。在鳃里有个东西叫嗅检器(osphradia),当它检测到有害物质或是泥沙进入外套膜时,鳃的纤毛变化停止跳动,直到有害物质已消失。每个鳃都具有连结到体将的血管,与运送血液到心脏的血管[12]。
头足纲属于闭锁式循环系统,其余的软体动物都属于开放式/开管式循环系统[16]。虽然软体动物是三胚层动物,但是它们的体腔却相当小并包含了心脏与生殖腺。体腔内大多是血腔,能让血液与体液循环至各个器官。软体动物的血液含有血蓝蛋白,与氧气结合时会产生Cu2+,因此它们的血液呈现蓝色[13]。它们的心脏有些只有一个心房,有些有多个心房,它们从腮得到含氧血,并送到心室,然后再送到相当短的主动脉并流至全身[12]。
软体动物的心房还有部分的排泄功能。心房过滤血液中的废物,并排到体腔中形成尿液。位于背部的一对肾管,可从尿液中提取可用的物质、排出无用的废物,经由管道排到体外[12]。
生物学家根据软体动物的硬壳和软体结构的差异,将软体动物分成了10个纲,分别是:[3]
纲 | 代表生物 | 已知物种[17] | 分布 |
---|---|---|---|
无板纲(Aplacophora)[18](pp. 291–292) | 毛皮贝、新月贝、龙女簪等 | 320 | 海床(200~3000米) |
多板纲(Polyplacophora)[18](pp. 292–298) | 石鳖 | 1000 | 潮间带和海床 |
单板纲(Monoplacophora)[18](pp. 298–300) | 新笠螺、古笠螺†等 | 31 | 海床(1800~7000米,其中一种200米) |
双壳纲(Bivalvia)[18](p. 367) | 蛤蜊、牡蛎、扇贝、象拔蚌、贻贝等 | 20000 | 海洋、淡水 |
掘足纲(Scaphopoda)[18](pp. 403–407) | 象牙贝 | 500 | 海洋(6~7000米) |
腹足纲(Gastropoda)[18](p. 300) | 蜗牛、蛞蝓、淡水螺、鲍鱼、笠螺、海蛞蝓、海兔、海蝶等 | 70000 | 海洋、淡水、陆地 |
头足纲(Cephalopoda)[18](p. 343) | 蛸类(鱿鱼、墨鱼、章鱼、旋乌贼、箭石†等)、菊石†、鹦鹉螺等 | 900 | 海洋 |
喙壳纲†(Rostroconchia)[19] | 化石种类,有可能是双壳纲的基群祖先 | 灭绝 | 海洋 |
太阳女神螺纲†(Helcionelloida)[20] | 化石种类,如太阳女神螺、Latouchella等 | 灭绝 | 海洋 |
竹节石纲†?(Cricoconarida或Tentaculita)[21] | 化石种类,如竹节石、角管虫等 | 灭绝 | 海洋 |
无板纲生物并没有骨板或贝壳,故名。它们的身体两侧对称,外观貌似蠕虫,外表带有钙质针状的角质外皮,具有保护作用。代表生物有毛皮贝、新月贝、龙女簪等。
无板纲曾被认为是多系群,但近年研究发现是单系群。
单板纲在寒武纪晚期时已出现,大多数为化石物种,已知的现生种仅7种,新碟贝是其代表,它们的特征是有一枚像帽子或勺子的壳[3]。已知为多系群。
斧足纲生物都具有两瓣壳,因此又称双壳纲,河蚌、扇贝、蛤蜊以及大部分的贝壳都属于双壳纲。它们最主要的特点就是有两个壳瓣,两个壳瓣之间有铰合构造;它们缺乏明显的头部,但是在腹侧有斧状的肉足,因此称为斧足类。它们在寒武纪时就出现在地球上,海洋、淡水都能发现它们的存在[3]。
喙壳纲是一个已经灭绝的纲,存在于寒武纪到二叠纪,它们的壳看起来有两瓣,但无法铰合,形成“假双壳”形态的单壳,代表生物有海拉尔特壳(Heraultipegma)等[3]。
掘足纲与斧足纲有亲缘关系,它们的介壳是烟嘴状的,在发生之初仍然是二枚贝的形态,代表生物有象牙贝。
它们身体呈两侧对称,且是圆柱状,具有个管状介壳。它们大多生活在海边的泥沙中,但也有生活在15,005英尺的深海中。它们的足部在前端,后多则是外套腔开口。头部不发达,口位于膨大咽头的前端,并在足部背面。消化管呈现U字状,肛门开口于外套腔。有肾管一对,开口处在肛门略后。并没有鳃,依靠外套膜呼吸。口周围有触角,有感觉作用。其神经系统发育正常,有脑、脏、足、侧等成对之神经结。它们都是雌雄异体,只有一个生殖腺,生殖细胞由右侧肾管排出之[22]。
腹足纲是软体动物中最大的一纲,大约有七万五千多种,它们的肉足都长在身体的腹面,因此被称为腹足纲。除了蛞蝓、海蛞蝓外,它们都有螺壳,因此又被称为螺类。
这类生物的螺壳,形状、大小、颜色会因种类不同而相异。但是螺壳上的螺纹大多数是顺时针方向,也可以从它们圆锥形的螺壳上,判断出年龄大小;凡是顶端的地方螺纹越细越紧密的,年纪就越大。
陆地常见的腹足类包含蜗牛、蛞蝓、淡水螺等;海洋中的腹足类较多,如龙宫贝、夜光贝、鲍鱼、海蛞蝓等都是。为了适应各种环境,它们的肉足可以在许多地方爬行,并分泌出黏液来[24]。
头足纲最主要的特征就是具有神经高度集中的头部,是软体动物中最高级的生物,它们都是海洋中的肉食性动物。头足纲动物两侧对称,头部长在身体前方,头部两侧有发达的眼,口中有角质的颚片;口的周围环列着一圈能够用来捕食其它动物的触手或腕。大多数现代头足类的外壳都已完全退化或隐藏至身体内部,仅鹦鹉螺仍具有外壳。头足类在寒武纪晚期时就已经出现了,地质史上,著名的头足类包含鹦鹉螺类、杆石、菊石、箭石等,现在著名的生物则包含章鱼、乌贼等。[3]。
太阳女神螺纲是一个已经灭绝的纲,存在于寒武纪到奥陶纪,是已知最古老的有壳亚门生物,具有螺旋的锥形外壳,但躯体不像腹足类般有任何扭转。其下部分物种曾被分类为单板纲,太阳女神螺纲由John S Peel 于1991年建立。
竹节石是一类已灭绝的海生有壳动物,存在于奥陶纪到侏罗纪,身体呈辐射对称,壳是单锥形的,代表生物有竹节石等[3]。竹节石的具体分类归属还没有共识,目前通常根据其化石的壳壁结构、成分以及壳体形态,将它们作为软体动物门的一纲。
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