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野蛮盗龙属
獸腳類恐龍的一屬 来自维基百科，自由的百科全书
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野蛮盗龙属（学名：Atrociraptor）是驰龙科恐龙的一个属，生存于晚白垩世的加拿大阿尔伯塔省。正模标本是一个不完整的颅骨，包含前颌骨、上颌骨、齿骨、牙齿及其它颅骨碎片，由业余化石猎人韦恩·马歇尔于1995年在马蹄谷组发现，出土地点东距加拿大皇家蒂勒尔博物馆约5千米（3.1英里）。同一地层发现的某些孤立牙齿，亦被认为属于野蛮盗龙。该属迄今只有一个物种，即模式种马氏野蛮盗龙[3]（Atrociraptor marshalli），由古生物学家菲利普·柯里和大卫·瓦里基诺于2004年命名。属名在拉丁语中意即“野蛮的强盗”，种加词致敬马歇尔。
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该属为小型驰龙科，推测长约1.8—2米（5.9—6.6英尺）、重15千克（33磅）。作为一种驰龙科，野蛮盗龙身覆正羽，第二趾长有硕大的镰刀爪。与同时期的近亲相比，野蛮盗龙面部更厚，上颌齿更为后倾，且尺寸近乎一致。颅骨特征亦与大多数近亲不同，如上颌孔更大，使前颌骨在鼻孔以下的区域高度大于长度。由于正模标本破碎，野蛮盗龙的归类尚无定论。最初认为其属于伶盗龙亚科，现在则认为其属于蜥鸟盗龙亚科。
野蛮盗龙拥有深吻，被认为有能力捕食体型更大的猎物。关于驰龙科如何使用镰刀爪，迄今已提出过不少理论，21世纪的研究认为，驰龙科会用爪子按住挣扎的猎物再将其肢解。正模标本发现于马蹄谷组马贼段，地层年代为距今7220至7150万年左右的马斯特里赫特期。其它层位亦发现了属于野蛮盗龙的牙齿，表明其存在时间逾两百万年且分布甚广。
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发现
1995年，业余化石猎人韦恩·马歇尔（Wayne Marshall）在加拿大阿尔伯塔省德鲁姆黑勒的马蹄谷组发现一个不完整的驰龙科颅骨，出土地点位于加拿大皇家蒂勒尔博物馆以西约5千米（3.1英里）处。马歇尔曾在这家博物馆的装配间工作，于该馆1985年正式开业前参与展品组装，期间还向博物馆员工报告自己发现的化石。而上述驰龙科标本，则据称是颌骨碎片及牙齿在风蚀作用下从山坡上露出，因此被人发现。马歇尔收集了松动的化石碎片，并交予博物馆的古生物学家菲利普·J·柯里，其余化石随后亦被收集。标本大部分嵌在坚硬的砂岩板中，经清修过后，右上颌骨外侧及右齿骨内侧从中露出，其余部分仍裹在石板中。[4][5][6][7]
2004年，菲利普·柯里和大卫·瓦里基奥（David Varricchio）将该标本（编号RTMP 95.166.1）建立为新属新种马氏野蛮盗龙（Atrociraptor marshalli）。属名源自拉丁语词汇atrox（野蛮的[8]）及raptor（强盗[9]），种加词致敬化石发现者马歇尔，全名可释义为“马歇尔的野蛮强盗”。标本由一对前颌骨（已从岩石基质中取出）、一个右上颌骨、一对齿骨（左齿骨不完整）、与之相连的牙齿（部分在石化前就已从齿槽中脱落）及众多颅骨碎片组成[4][5]。首次描述时，标本尚未完全清修，因此马克·鲍尔斯（Mark J. Powers）于2022年使用CT扫描来观察颅骨的更多细节[10]。已有大量从马蹄谷组发现的孤立牙齿被归入野蛮盗龙（某些曾被认为属于蜥鸟盗龙）[11][12]，部分发现于旱岛野牛跳崖省立公园的一处尸骨层，其中亦出土了数具阿尔伯塔龙遗骸[13][2][14]。
野蛮盗龙出场于2022年电影《侏罗纪公园3》中，导演称其较伶盗龙更为“野蛮”，正如它在影片中表现的那样[15]。/Film的一位剧作家评论道，野蛮盗龙“或许听起来像《侏罗纪公园》电影虚构的杂交恐龙”，但实际上“是一种非常真实的恐龙，有自己的维基页面及一切”[16]。
野蛮盗龙亦于同年上映的BBC纪录片《史前星球》第一季第五集〈森林〉中出场，片中展现了野蛮盗龙在森林灰烬中觅食，并用树枝上的火花驱虫的行为[17][18]。
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描述
野蛮盗龙是种较小的驰龙科，体型与伶盗龙相仿，估计长约1.8—2米（5.9—6.6英尺）、重15千克（33磅）。作为一种驰龙科，其双臂尺寸巨大，修长尾部的椎体被一束骨棒（由分叉的前关节突等构成[19]）所包裹，强壮可伸缩的第二趾长着硕大的镰刀爪[20][21][19]。其它驰龙科，如振元龙的化石表明，该类群即使是体型较大的成员也具备正羽，且双臂生有巨大的翅膀、尾部长有修长的羽毛[22]。野蛮盗龙虽无自衍征可供鉴定，但有一个迄今未在任何近亲身上发现过的独特特征组合[23]。野蛮盗龙与同时期的近亲，如斑比盗龙、蜥鸟盗龙和伶盗龙的主要区别，在于面部更厚、上颌齿比大多数驰龙科都更加强烈地后倾，且尺寸近乎一致[4]。
前颌骨较深，每块各有四颗牙齿，数目与其它驰龙科相同。前颌骨位于鼻孔下方的区域，高度大于前后长度，与恐爪龙、犹他盗龙可能还有驰龙相一致，与斑比盗龙、蜥鸟盗龙及伶盗龙相反。鼻孔下方有一细长突起，称作鼻下突。该突起夹在鼻骨与上颌骨中间，位置与其它驰龙科相同。由于吻部较深，几乎平行的鼻下突和鼻间突（后者位于鼻孔上方）所指方向更接近上方而非后方，与其它驰龙科相反。前颌骨侧面界定鼻孔前缘的浅凹，处于鼻下突和鼻间突之间，相比之下，伶盗龙的凹陷则延伸至更前方[4]。
从齿槽大小来看，四颗前颌齿中第二颗尺寸最大，与部分近亲相同。前切削刃位于牙齿后内缘上，但较后切削刃更为靠前，与蜥鸟盗龙相一致。牙齿横截面更近似J形而非D形。前颌齿前后切削刃上的锯齿基部直径几乎一致，但靠前者高度更大。平均每1毫米（0.039英寸）有2.3–3.0个锯齿[4]。
前上颌孔，即眶前窝（眶前孔周围的凹陷）前方的孔洞，位于上颌孔正下方。在兼具这两种孔的亲近身上，前上颌孔同样位于上颌孔下方，但位置更靠前。上颌骨大致呈三角形，且较其它驰龙科更深。上颌孔下缘与上颌骨有齿边缘之间的距离，是最大牙齿高度的两倍以上，其它驰龙科则不到两倍。若假设驰龙科牙齿的相对高度一致，则野蛮盗龙上颌骨的短粗外观应归因于吻部深度增加而非长度变短[4]。
与其它驰龙科相比，野蛮盗龙的眶前孔较小。该孔处于上颌骨范围内的部分，宽度不到后者全长的43%。此外眶前窝的尺寸也较小。野蛮盗龙的上颌孔呈圆形，尺寸大于近亲，完整直径约为1厘米（0.39英寸）。在上颌骨后部侧面的凹陷前方，眶前窝边缘以较其它驰龙科更大的倾角向前上倾斜。上颌骨齿槽边缘有一排神经血管孔（用于供血）。从侧面看时，上颌骨下缘凸出明显[4]。
上颌骨有11颗牙齿（与大多数驰龙科类似），这些牙齿紧紧插入齿槽，且彼此无间隙。上颌齿侧扁，呈刃状，明显向后下方倾斜，此外仅有斑比盗龙及恐爪龙的牙齿具备类似倾斜。上颌齿列近似同齿型（各牙齿尺寸彼此近似），且无牙齿脱落遗留的间隙，在驰龙科中较为罕见。野蛮盗龙各牙齿高度基本一致，相比之下，伶盗龙每颗牙齿均明显长于相邻的牙齿。上颌齿中，后切削刃上的锯齿较大，平均每厘米有3–4.5处；前切削刃上的锯齿较小，平均每厘米有5–8处。后刃锯齿相对笔直，有钩状末端，且较前刃锯齿更高。前后切削刃均位于上颌齿中线上，与近亲一致，但与驰龙不同。从各方面来看，野蛮盗龙的上颌齿总体与斑比盗龙、恐爪龙、蜥鸟盗龙及伶盗龙相似[4]。
野蛮盗龙的齿骨与其它驰龙科类似。其上下缘近乎平行，但高度朝有齿区域后端略有降低。齿骨有两排营养孔。外下颌孔（下颌外侧的孔洞）狭小且低矮，与近亲类似。齿骨侧扁，麦氏软骨槽较浅，齿脊狭窄，齿板彼此融合并与齿骨边缘融合，与其近亲一致。齿槽完整数目未知，正模标本中的右齿骨有7处、左齿骨有6处。估计完整数目为12或13处。齿骨齿总体小于上颌齿，且并不强烈后倾，但两者均狭窄且呈刃状。靠前的锯齿较小且较多，平均每厘米有5–8处；靠后者较大且较少，平均每厘米有3.5–5处[4]。
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分类
野蛮盗龙隶属驰龙科中的真驰龙类，该类群由三个亚科组成，即蜥鸟盗龙亚科、伶盗龙亚科和驰龙亚科。真驰龙类在驰龙科内部的位置如以下分支图所示[24]。
| 驰龙科 |
| ||||||||||||||||||
| Dromaeosauridae |
真驰龙类的扩散模式尚有争议。有学者认为，蜥鸟盗龙亚科是该类群中最早分化出来的成员[24]，若情况属实，则说明真驰龙类起源于北美[10]。但如果蜥鸟盗龙亚科与伶盗龙亚科的关系更近，则表明真驰龙类可能是在接近白垩纪末期的时候从亚洲迁徙至北美[25]。真驰龙类内部分类整体的不确定性，使对野蛮盗龙分类位置的讨论趋于复杂[26]。其原因在于该属的已知遗骸不完整（部分颅骨和几颗牙齿）。野蛮盗龙的颅骨和牙齿，与包括驰龙、吉祥天母龙、蜥鸟盗龙、作明龙在内的众多驰龙科分类单元均有相似之处。故有学者直接从系统发育分析中剔除野蛮盗龙，从而使结论更加明晰[24]。
2004年首次描述时，发现野蛮盗龙与恐爪龙近缘，并根据上颌齿前后刃锯齿的尺寸差异，以及第二颗前颌齿的大小，将其归入驰龙科中的伶盗龙亚科。该类群主要分布于晚白垩世的亚洲。描述者称，若将来发现更多化石，其分类亦可能发生变动[4]。2009年，尼古拉斯·朗里奇（Nicholas Longrich）与菲利普·柯里将野蛮盗龙和蜥鸟盗龙归入两人新命名的蜥鸟盗龙亚科[27]。艾伦·特纳（Alan H. Turner）等人2012年称，当时仅有三项系统发育分析涵盖野蛮盗龙，但三者的结论分歧过大，以致无法就本属与其它驰龙科的关系达成共识[23]。
2013年，大卫·埃文斯（David Evans）等人在冥河盗龙的描述中提出，野蛮盗龙是恐爪龙的姐妹群，两者在伶盗龙亚科和驰龙亚科之外组成一个比蜥鸟盗龙亚科更为进阶的演化支。分析使用了朗里奇与柯里先前建立的数据集，但在其中加入了近年新描述的分类单元[28]。2015年，罗伯特·德·帕尔玛（Robert DePalma）等人在达科他盗龙描述中提出野蛮盗龙和恐爪龙均为驰龙亚科成员，但未就其分类地位作出直接评论[29]。威廉·帕森斯（William Parsons）与克丽斯汀·帕森斯（Kristen Parsons）亦于2015年得出相似结论[30]。
20世纪20年代，驰龙科分类研究纳入了几个独特的系统发育数据集，由这些数据集产生的结论与上述略有不同[26]。其中之一即所谓的“TWiG（“Theropod Working Group”的缩写）矩阵”，由斯蒂芬·布鲁萨特、安德里亚·考尔、马克·诺瑞尔等人联合开发，其中包含大多数已命名虚骨龙类分类单元的数据，并根据最近研究定期更新[24]。其它几个矩阵则分别由马克·鲍尔斯[10]、斯科特·哈特曼（Scott Hartman）等人[31]及菲利普·柯里与大卫·埃文斯[26]发表。近来许多应用了上述矩阵的分析，均一致发现野蛮盗龙是蜥鸟盗龙亚科的成员[26][27][10][32][25][33]。
下列分支图取自两项不同分析的结果，展示了有关野蛮盗龙分类的两个假设。
- 埃文斯、拉尔森与柯里（2013年[28]）
| 真驰龙类 |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Eudromaeosauria |
- 杰宾斯基（2023年[32]）
| 真驰龙类 |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Eudromaeosauria |
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古生物学
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上图展现了关于驰龙科如何使用镰刀爪的各种假设，下图则为21世纪研究所支持的“猛禽制伏猎物”模型
2016年，格雷戈里·保罗提出，野蛮盗龙有着粗壮的头部及牙齿，和近亲相比有能力攻击更加庞大的猎物，并对其造成更严重的伤害[21]。鲍尔斯等人于2022年指出，所有具备深上颌骨的驰龙科均为掠食动物，因为它们有着较大的体型、数量少但尺寸大的锯形牙齿、包括“镰刀爪”在内的弯爪以及非常发达的嗅觉系统。此外，驰龙科进化出深吻可能是为了对付猎物。伶盗龙亚科生有长吻，能够以消耗力量为代价作出快速撕咬，它们栖息于沙漠环境中，可能专门捕食小型动物。小体型的冥河盗龙及蜥鸟盗龙吻部长度适中，栖息的生态系统更加多样，取食可能也更为特化。而在野蛮盗龙和恐爪龙所栖息的环境中，丰富多样的猎物得以满足这些深吻驰龙科对大型猎物的偏好[10]。
一般认为，驰龙科使用第二趾上的镰刀爪来对付猎物，而关于镰刀爪的用法，从用于砍伤猎物到用于辅助攀爬到比自己更大的猎物身上，已有诸多理论被提出。丹佛·福勒（Denver W. Fowler）等人2011年的研究认为这些理论均不可信，并提出爪子的用法类似现代猛禽，即用嘴肢解猎物的时候按住后者，使其动弹不得。福勒等人称之为“猛禽制伏猎物”模型（"Raptor Prey Restraint" model），并补充道，随着前肢羽毛增多，驰龙科开始更多地使用脚部而非手部来钳制猎物。至于前肢功能，则可参考猛禽翅膀的“稳定扑动”（"stability flapping"），再配合尾部摆动，可帮助捕食者在与猎物搏斗时保持原位[34]。2019年，彼得·毕晓普（Peter J. Bishop）通过建立恐爪龙后肢的肌肉骨骼3D模型，研究了驰龙科镰刀爪的生物力学。研究结果支持这种爪子可用来抓取或制伏小于自身的猎物，但不排除有其它作用，如近距离刺击或劈砍猎物[35]。
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古生态学
野蛮盗龙正模标本发现于于加拿大皇家蒂勒尔博物馆以西约5千米（3.1英里）处[4][7]。出土地点隶属马蹄谷组马贼段（Horsethief Member），为该地层第二古老的层位。马贼段的地质年龄为距今7220至7150万年左右，时间横跨约70万年[1]。马蹄谷组其它层位亦发现了归入野蛮盗龙的牙齿，若鉴定无误，则证明其存在时间长且地理分布广泛。这些牙齿将野蛮盗龙的最晚存在记录推迟至该地层的托尔曼段（Tolman Member，约7090至6960万年前），表明该属存在时间超过两百万年[2][36]。
马斯特里赫特期早期的拉腊米迪亚（今北美西部）较现在的北美洲偏北约8度[7]，但平均气温远高于该地区如今的温度。该地区马斯特里赫特期早期的年均气温估计处在10 °C（50 °F）上下[37]，如今则为4.5 °C（40.1 °F）[38]。发现正模标本的马蹄谷组下部多含滞水沉积物，反映其沉积环境中存在大量静水。马贼段沉积物主要由煤、页岩、砂岩和泥岩组成，富含有机物质，说明其沉积于高度湿热的环境下，可能为濒临西部内陆海道的海岸平原或河流系统[39]，由此推测其环境主要为地下水位较高的湿地。地层下部的龟鳖目种类多于上部，进而证实上述内容[37]。
在马斯特里赫特期，西部内陆海道随时间推移而逐渐收缩，如该地区的古气候重建所示。据信晚坎帕期之后的沉积物更靠近内陆，沉积环境也相对干燥[37]。这可能是该时期动物群发生明显改变的原因[13]。由于遗骸稀少，尚不清楚这些气候变化对野蛮盗龙造成何种影响，但年代较晚的托尔曼段发现的牙齿表明，该分类单元可能在当时幸存了下来[2]。尽管温度与湿度明显下降，但据了解，这一时期的大规模洪水事件仍在持续。发现野蛮盗龙牙齿的阿尔伯塔龙尸骨层，年代与马蹄谷组上部某段相当，据信是在一场大风暴中沉积下来的[14]。尽管西部内陆海道退化，但白垩纪阿尔伯塔省的气候在该地层沉积至顶部的时候（约6800万年前）变得愈发温暖潮湿，倒退至与马贼段相似的条件。这些年代最晚的沉积物中无任何遗骸被归入野蛮盗龙，要么表明气候变化迫使小型兽脚类迁徙至其它地区，要么表明当地的兽脚类已走向灭绝[13]。
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野蛮盗龙正模标本是其模式产地发现的唯一化石[7]，故无法确定是否有任何来自马贼段的动物与其直接共存，不过后者中的许多均与之生存于同一时期[1]。马蹄谷组马贼段构成所谓“帝王埃德顿龙-加拿大厚鼻龙生物带”的上部。顾名思义，厚鼻龙与埃德蒙顿龙是该生物带常见的两种陆生植食动物。马贼段亦发现了其它角龙科的化石，包括准角龙、无鼻角龙和几件分类不明的标本。甲龙类化石也很多，包括埃德蒙顿甲龙、无齿甲龙及分类不明的甲龙类遗骸。鸭嘴龙科遗骸相当常见，但多为埃德蒙顿龙化石。此外还发现了零散的厚头龙科遗骸[1]。
马贼段的兽脚类遗骸也很常见。似鸟龙和似鸵龙已发现过数具标本，其它虚骨龙类亦有些许遗骸出土，包括伤齿龙科的阿尔伯塔猎龙及近颌龙科的迷惑盗龙与后纤手龙。驰龙、近爪牙龙及所知甚少的理查德伊斯特斯龙（仅发现过牙齿），遗骸虽未直接从马贼段出土，但在年代较之更早或更晚的沉积物中均有发现，据此推测三者当时在该段亦有分布。马贼段（乃至整个马蹄谷组）的最大兽脚类即暴龙科的阿尔伯塔龙[1]。
莫林段（Norrin Member）、托尔曼段等较浅层位发现的牙齿，表明野蛮盗龙在年代更晚的“高棘亚冠龙—奥氏栉龙生物带”亦有分布。该生物带以存在鸭嘴龙科的栉龙和亚冠龙及众多未定属的鸭嘴龙类遗骸为典型特征，时间从距今7150万年前延续至6960万年前，紧随帝王埃德蒙顿龙-加拿大厚鼻龙生物带之后。马贼段常见的埃德蒙顿龙、厚鼻龙及埃德蒙顿甲龙，到了该生物带貌似完全消失，但当时在拉腊米迪亚古陆的其它地区仍有分布。角龙科的准角龙和无鼻角龙，其身影遍及整个莫林段乃至时间更晚的托尔曼段早期层位。甲龙科的无齿甲龙及大型掠食者阿尔伯塔龙亦如此[1]。
上述归入野蛮盗龙的牙齿，表明其曾与阿尔伯塔龙、亚冠龙、伤齿龙科、似鸟龙科可能还有其它驰龙科在托尔曼段直接共存[40]。托尔曼段的小型恐龙也很多，除已在马贼段发现过的各种小型兽脚类外，还有纤角龙科的蒙大拿角龙、厚头龙科的圆头龙、奇异龙科的帕开氏龙及阿尔瓦雷斯龙科的阿尔伯塔爪龙。上述物种虽未在更古老的层位中发现过[1]，但不一定表明这些分类单元在当时不存在，也可能只是因为小型动物的遗体难以保存（埋藏偏差）[41]。
除恐龙外，马蹄谷组还发现了其它动物的遗骸。鱼类化石极为常见，以硬吻鳐亚目、犁头鳐科、鲟科、匙吻鲟科、盾吻鱼科、骨舌总目、海鲢目、埃笠姆鲱目、狗鱼科及棘鳍亚派为代表。沉积物中亦发现了有尾目和无尾目的残骸，一起发现的还有多槽齿蜥类化石[13]。早马斯特里赫特期气候湿润，因此龟鳖目同样种类繁多。曾经作为湿地的马蹄谷组，发现了大贝氏龟科、鳄龟科、鳖科、阿杜库斯龟科和巨大的王龟属等化石[37]。离龙类的鳄龙也是当时阿尔伯塔省的“居民”之一[13]。
马蹄谷组还发现了多种多样的植物化石。其中松柏门最为繁盛，化石主要为树干及种子。已知类群包括松科、红杉亚科、柏科、罗汉松科、红豆杉科及其它身份不明的物种。白垩纪期间，当地还生长着银杏。此外还发现了种子植物的近亲——种子蕨门和本内苏铁目的化石。奇怪的是，中生代十分常见的苏铁目，在马蹄谷组却貌似完全不存在，不过有一些类似蕉羽叶属的植物残骸被猜测可能属于某种真正的苏铁类[42]。
被子植物在白垩纪陆地革命期间经历了一次重大的多样化事件，到马斯特里赫特期早期的时候，已成为北美陆地生态系统的常见组分之一。但在马蹄谷组，被子植物的树干、茎、叶（印痕）、果实等化石却并不多见。从马蹄谷组发现了悬铃木科、蓝果树科、桃金娘目、昆栏树科、虎耳草目与连香树科的叶片及果实化石。该地层迄今出土的被子植物遗骸多为种子及花粉，这些遗迹化石分别来自睡莲科、樟科、金鱼藻科、金缕梅科、榆科、鼠李科、壳斗科、桦木科、杨柳科及漆树科，但当地尚未发现上述植物的遗体化石[42]。
非种子植物遗骸稀少，一般仅有孢子留存下来，其形态可用于确认这些植物的门类，由此可知马蹄谷组也是真蕨类、树蕨类、𬞟科、木贼科、水韭科、石松纲、藓类植物门、地钱门等多种植物的家园[42]。
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参见
- 《侏罗纪公园》中的恐龙
- 北美洲恐龙列表
参考资料
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