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寒武耙虾属
赫德虾科的一属节肢动物 来自维基百科，自由的百科全书
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镰刺寒武耙虾（学名：Cambroraster falcatus）[3]是寒武耙虾属（学名：Cambroraster）的唯一物种，又称作显爪虾，属于节肢动物门、恐虾纲、放射齿目、赫德虾科。[4]该生物的化石最早于2014年在加拿大的寒武纪地层被发现[5]，其相似种也随后在美国犹他州[6][7]、中国山东和云南相继发现[8][9]。头部有巨大马蹄形的骨片和耙状的前附肢（frontal appendage）；身体则较为短小，侧边配备八个用于游泳的叶片。[4]该生物发表后，也相继发现具有背侧骨片宽广的相近物种，像是心虾（Cordaticaris）[10]或是巨盔虾（Titanokorys）[11]。其食性原本被认定是筛取沉积物[4][11][12]，但其他学者认为其可能以浮游生物为食[13]。[3][2]
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命名
寒武耙虾属的属名Cambroraster，开头的“Cambro”取自寒武纪，末尾的“raster”意为耙子，形容前附肢上的耙状前附肢棘（endite，前附肢腹侧延伸的棘刺）和前附肢辅棘（auxiliary spines，前附肢棘边缘上更小的刺）。种小名的“falcatus”，意指镰刀，指寒武耙虾的头部有着镰刀形骨片。[4]此物种有个昵称，称作“太空船”（spaceship），因背侧骨片外观像是《星际大战》的“千年鹰号”。[4][14]
发现
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寒武耙虾的前附肢（Fa-c）和头部骨片（He-C）化石 -
寒武耙虾的前附肢化石 -
寒武耙虾的身体化石照片和化石保存情况图
镰刺寒武耙虾的化石产自加拿大西北地区英属哥伦比亚＂厚＂史蒂芬地层（‘Thick’Stephen Formation）伯吉斯页岩（Burgess Shale）里的大理石峡谷（Marble Canyon）和都昆溪（Tokumm Creek），斯蒂芬山（Mount Stephen）与费尔德山脉（Mount Field）也有发现约1至2个化石标本。最初研究人员在发表寒武耙虾时，至少约140多个个体的化石标本。此物种正模标本编号为ROMIP 65078，副模标本为编号ROMIP 65079、65081、65083、65084和65092。[4]
中国北部山东临朐县龙岗阶层（Longgang section）馒头地层（Mantou Formation）的上页岩段（Upper Shale Member）发现镰刺寒武耙虾相似种（Cambroraster cf. falcatus）的一块头部背部骨片（NIGPAS 171703）、和两块侧面骨片（NIGPAS 171704、171705）。[8][15]云南昆明市海口镇耳材村（Ercaicun Village）筇竹寺地层（Chiungchussu Formation），发现寒武耙虾A种（Cambroraster sp. nov. A）一件编号YKLP 11420a/b的背部骨片。[9]
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形态
头部指从前附肢延伸至眼睛的部分，包含了一对前附肢，一个头部背侧骨片（H-element）、一对侧面骨片（P-element），一对眼睛和一个口锥（oral cone，放射齿目的特殊口器）。头部占超过身长的一半，其中背部骨片覆盖了大部分的面积。[4]
寒武耙虾前附肢复原图，黑色部分是节的分界线和节膜
寒武耙虾的头部骨片：上方为背侧骨片，左右是侧面骨片
目前发现最大的背部骨片长度约18公分，根据其他个体的比例推测出寒武耙虾最长可达到约30公分[4]，是当时发现赫德虾类中最大的骨片[16]。背部骨片外观似马蹄铁。其前端圆弧，后端的中间有两个较凹的眼窝（notch）。眼窝含有一对细长的眼睛。后段的中间由两个圆形的圆形凸出物形成一个＂V＂字型中眼窝，骨片侧后边还有一对向后凸出的突刺，突刺的两侧边缘具有小刺，这些小刺的大小随着向后逐渐增大并向骨片末端突出。突刺内缘具备3个小刺，外缘有9个小刺。通常突刺长度不会超过中间的两个圆形的圆形凸出物。[4]表面还有网状纹路。[17]
侧面骨片是由一个细长、弯曲的颈部和类似透镜膨胀的后段区域组成的。其后段区域中下端突出，并在末端略为收缩。其可能透过前部的颈部相连，并覆盖了腹侧的左右表面。[4]
前附肢位于背部骨片的下方，可能在头部的最前方。前附肢有10节。梗节（第一节，用于连接头部和前附肢剩余部分）最大，缺乏前附肢棘，前缘有凹处。后面的五节（第二节至第六节）皆粗壮，节的高度逐渐缩小，使前附肢逐渐向下弯曲。这五节皆有一根宽而长的前附肢棘，这些刺长度大致相同，长约是该节的两倍多。每根前附肢棘上有20至25根梳状且细小的前附肢辅棘，这些刺大小交替，且有着钩状的末端。前附肢末端向内弯曲。最后三节的腹侧延伸出三根平滑的刺，而倒数两节的背部还向外凸出的小刺。[4]
口锥位于前附肢后方，外环由相邻的光滑齿板（plate）组成。其中口锥有四块较大的齿板，而大齿板之间相隔七块较小的齿板。这些齿板的内缘最多三个三角形锯齿，其中在大齿板上更为坚固。口锥内部还有三至四对锯齿片，锯齿片向口锥的中心收拢，左右的锯齿片则覆盖在上下的上方。口锥后方连接着消化道。[4]
寒武耙虾的身体有八个体节，每节均配有一对扇鳍（flap，放射齿目物种用于游泳构造，类似鱼鳍）。每一对扇鳍的长度仅占该体节的五分之一。最前的扇鳍最大，扇鳍的尺寸在向后会逐渐缩小。身体中间还有“刚毛叶”（lamellae，无数的细线排列而成，附盖在身体背部），并延伸至扇鳍。身体的末端还有一个小尾扇（tail fan），由两对向后延伸的细长扇叶组成。[4]
生态
群体寒武耙虾生活于海底的模拟图
寒武耙虾的前附肢动作假想图
寒武耙虾的特征符合自游底栖者（nektobenthic，可短距离游动并紧贴著海床栖息），如拥有大型而宽阔的头部、背部的眼睛以及相对较小的身体。其背部骨片在形态上与鲎、蟹化的甲壳类和以滤食为主的三叶虫相似，在结构上和甲胄鱼更相近。[4]
研究人员在都昆溪发现大量堆积的寒武耙虾化石，代表其可能会集体蜕皮。过去在同地点发现其他节肢动物也会大规模脱皮。寒武耙虾群居代表当地可能存在丰富的食物，利于生存。[4]
寒武耙虾的前附肢不适合用于抓捕猎物的游动捕食者，数排的钩状前附肢辅棘会妨碍相连的前附肢棘抓住猎物。其前附肢型态也无法用于以浮游生物为食，较大个体的前附肢辅棘间距约在0.5毫米，比滤食性甲壳类所捕食的范围还要大些，而且寒武耙虾没有这类甲壳动物会带有细毛或锯齿状突起的刚毛增加捕捉表面积。[4]
前附肢的构造像是十足目的甲壳类或是一些海蝎（eurypterids）所具有的梳状突起或是梳状附肢，这些梳状结构在过去的研究中认为是用于翻搅海底沉积物。前附肢棘交错排列且向内弯曲可以有效地困住猎物。[4]
梗节透过凹处进行弯曲，同时张开前附肢棘，让前附肢辅棘接触底质。接着将前附肢向后收缩，把食物从沉积物筛出并导引至口中。当附肢合拢时，形成的篮状结构包围口锥的侧缘与后缘，使其能有效吸食捕获的底栖生物，甚至是小型的底栖动物。[4]
分类
| 2025，由莫伊休克和卡隆等人重新诠释的赫德虾科演化树[18] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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2019年，约瑟夫·莫伊休克（Joseph Moysiuk）和吉恩-贝尔纳·卡隆（Jean-Bernard Caron）在《皇家学会报告》发表寒武耙虾标本。[4]当时许多学者将郑和虾与寒武耙虾划为同一个演化支[4][19]，因两个物种的头部骨片外观相似[20]，但是许多学者对郑和虾的分类颇有争议[21]。
注释
参考资料
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