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槲寄生
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槲寄生(学名:Viscum coloratum)又名黄果槲寄生、橙红果槲寄生[1]、台湾槲寄生[2][3],是檀香科、槲寄生属的一种半寄生植物,分布于东亚及俄罗斯远东[4]。
欧洲国家带有圣诞节相关民俗、传说文化含义的物种为白果槲寄生,与本种近缘;在北美常由当地本土的寄生植物北美肉穗寄生所代替。
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描述
半寄生小灌木,生于高大乔木顶端,株高可达约80厘米[5]。
主茎与枝条均呈圆柱形,常见二歧或三歧分枝,偶尔会出现多歧分枝,节部略微膨大。小枝的节间长度约 5–10 厘米,直径 3–5 毫米[5]。
叶片多为对生,少数呈三枚轮生,形状为长椭圆或椭圆状披针形,长度约 3–7 厘米,先端圆或圆钝,基部逐渐变窄,具有 3–5 条自基部发出的叶脉,叶柄很短[5]。
槲寄生为雌雄异株,花序通常着生于枝端或腋处的分枝点。 雄花序为聚伞状,花序梗极短或长达约 5 毫米,总苞呈舟状,一般含 3 朵花,中间一朵常具 2 枚苞片或无苞片。雄花为卵球形,萼片呈卵形,花药为椭圆形。 雌花序为聚伞式穗状,花序梗长约 2–3 毫米或几乎不存在,通常具 3–5 朵花;顶端的花可能具有 2 枚苞片或无苞片,其他互相对生的花各具 1 枚苞片,苞片为宽三角形。雌花呈长卵球形,花托亦为卵球形,萼片 4 枚,呈三角形,柱头具乳头状突起[5]。
果实为球形,直径约 6–8 毫米,带有宿存的花柱;成熟时呈淡黄色或橙红色,表面平滑[5]。
花期4-5月,果期9-11月[5]。
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分布
槲寄生模式标本采自苏联伯力。其居群分布于俄罗斯远东及东亚[1],中国大陆多地(除新疆、西藏、云南、广东)、台湾、朝鲜半岛、日本均有分布。 通常生长在海拔约 500–1400 米的阔叶林中,最高可达2000米,寄主一般限于落叶性乔木,多为榆属、杨属、柳属、桦木属、栎属,但梨属、李属、苹果属、枫杨、赤杨和椴树属也可作为宿主[5]。
分类
槲寄生作为独立物种的地位尚存争议,但目前被多家国际主流生物分类数据库承认[1][6][7]。
本种最早由苏联植物学家弗拉基米尔·列昂季耶维奇·科马洛夫作为白果槲寄生的亚种发表于1903年《圣彼得堡帝国植物园学报》(Trudy Imperatorskago S.-Peterburgskago botanicheskago sada),学名为Viscum album subsp. coloratum Kom. [8][9],原因为其果实颜色鲜艳,与欧洲最常见的白果槲寄生不同。首次作为独立物种提出则是在日本植物学家中井猛之进1919年发表的《1818年二月郁陵岛植被报告》中[10](V. coloratum (Kom.) Nakai)。此后又于1953年《日本植物志》中,由日本植物学家大井次三郎发表为白果槲寄生的变种(V. album var. coloratum (Kom.) Ohwi)[11]。
对于上述将东亚居群分为新分类元的处理,荷兰植物学家贝内迪克特斯·许贝特斯·丹瑟表示反对,认为白果槲寄生分布广且种内多样性极高,各地居群并无形态特征上的显著离散,新发表的分类元与欧洲的白果槲寄生除了存在地理间隔及果实颜色上的差异,在其它方面并无显著差别,不足以称为新种[12]。该观点得到了澳大利亚植物学者布莱恩·阿尔温·巴洛的支持,其1981年对日本境内的广义白果槲寄生居群核型研究发现,日本与欧洲居群的染色体构型系统相同,都发生过三次染色体相互易位(reciprocal translocation),且X染色体和Y染色体始终固定在同一套被易位事件绑定的染色体组里(即性染色体分布相同),尽管日本川俣町等地的居群核型多态性极高,其中发现的每一种转位复合体(translocation complex)都在日本以外的白果槲寄生居群或是其它槲寄生属物种中被发现过,甚至频率相似[13]。
1988年出版的《中国植物志》采纳了1919年中井提出的名称,将槲寄生处理为独立物种,并将科马洛夫和大井所发表的亚种和变种名称归并为本种的同型异名,理由为“本种与欧亚大陆(喜马拉雅山以西地区)生长的白果槲寄生,除有明显地理分布间隔之外,果实颜色等也有区别”,同时将台湾槲寄生 Viscum alniformosanae 以“形态特征与大陆南北各省生长的槲寄生无差别”为由并入本种[5]。2009年Zuber与Widmer发表的白果槲寄生宿主群遗传分化研究中提及,未在东亚的槲寄生中发现白果槲寄生的单倍型,但具体数据分析并未公开发表[14]。2019年一项基于核糖体ITS和叶绿体基因片段的槲寄生属系统发生分析结果显示,槲寄生最近缘的物种为中国西南特有的绿茎槲寄生,再者才与白果槲寄生原亚种、冷杉亚种(V. album subsp. abietis)及奥地利亚种(V. album subsp. austriacum)聚成的一支互为姊妹群,因此若将槲寄生重新并入白果槲寄生,绿茎槲寄生也需一同并入。另值得注意的是,槲寄生与白果槲寄生的谱系分歧时间较短,小于五百万年[15]。
应用
中国传统医学认为槲寄生全株可入药,为中药材“槲寄生”的正品,可具有治疗风湿痹痛、腰膝酸软、胎动、胎漏的功效,也被用于降低血压[5]。
外部链接
- 槲寄生 中药材图像数据库 (香港浸会大学中医药学院) (中文)(英文)
参考文献
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