紫色地球假說

紫色地球假說（Purple Earth hypothesis）是一個由美國印裔分子生物學家希拉蒂亞·達薩馬在2007年提出的天文生物學假說，認為地球上最早出現的微生物光合作用形式是基於視黃醛衍生物——視紫質為反應中心的不產氧光合作用，而不是基於現今更常見、分子結構更加複雜的卟啉衍生物——葉綠素的產氧光合作用^[1]。因為視黃醛主要吸收日光中的綠色光譜，反射剩餘的紅色和藍色光，所以太古宙早期此類生物在淺海和潮間帶形成的菌毯生物圈主要顯現紅紫色，即所謂的「紫色地球」。

在太古宙末期大氧化事件後，光合自養者的初級生產生態位逐漸由擁有葉綠素的藍綠菌和其內共生的原始質體生物（藻類和植物）所演替。因為葉綠素主要吸收紅藍光譜、反射綠光，因此生物圈主要呈現綠色。使用視紫質的光合古菌被徹底邊緣化，只能存活於極少數缺氧水體（通常是鹽度較高的鹹水湖）中。如今尚存的基於視紫質的微生物是使用紫膜質的鹽桿菌，會在滋生時造成粉紅湖（英語：pink lake）現象^[2]。

紫色地球假說可以用來解釋為何現今絕大多數自養生物光合作用所依賴的葉綠體只吸收日光中的紅色和藍色光譜，而不是光能最充足的綠色光譜。

在太古宙早期的古太古代就已經有原核生物存在，主要分為古菌（古細菌）和細菌（真細菌）兩大類。在這些遠古微生物開始擴展到遠離海底熱泉的淺海環境時，無法繼續依賴化合作用來維持菌落生存，很可能是古菌率先演化出了以視黃醛為基礎的不產氧光合作用，利用日光中的綠色光能來製造氫正離子電化學梯度並驅動跨膜蛋白直接生產三磷酸腺苷儲存化學能^[3]。這種獲取生物能的能力讓這些最先實現光合自養的古菌搶占了大部分生態位，使得地球當時主要由淺海和沿岸潟湖與潮池菌毯組成的生物圈呈現紫色。這也使得被擠壓在菌毯下層的細菌因為無法獲得被上層古菌優先吸收掉的綠光，只能演化出依賴分子結構更複雜的卟啉為基礎的菌綠素和葉綠素來吸收剩餘的紅藍光。這些後演化出光合作用的真細菌（紫細菌和藍綠菌）也因為不吸收綠色光譜，其菌毯主要呈現綠色（紫細菌的紅紫色其實是來源於類胡蘿蔔素反射的紅黃色光參與混光的結果，其菌綠素本體仍只反射綠光）。

使用菌綠素的光合作用仍是不產氧的，是利用分解硫化氫來獲取氫正離子去和二氧化碳發生固碳反應合成碳水化合物，並釋放硫磺作為副產物；但之後演化出的使用葉綠素的藍細菌則進行產氧光合作用，分解的是水分子並產生雙氧這個活性度很強的副產物。在元古宙之前的古大氣層是主要以氮氣、甲烷和硫化氫為主的還原性大氣，地表和海洋中還有大量的亞鐵和硫磺等物質可以隨時通過氧化還原反應將游離的氧分子移除（其中亞鐵的還原作用在地層中形成了條狀鐵層），但隨着藍綠菌不斷進行光合作用釋放新的氧氣，這些還原劑最終在新太古代末期被氧化耗盡，使得海洋和大氣中都開始積累越來越多的游離氧氣，最終引發了古元古代初期的大氧化事件^[4]。同時，氧氣大大降低了大氣甲烷的濃度，使得溫室效應銳減，加上當時太陽輻射較弱，地熱和火山活動也可能正處於一個低谷期，使得全球氣溫銳減進入了長達兩億年的休倫大冰期^[5]。在氧化和氣候變化的雙重打擊下，當時主要是厭氧菌為主的生物圈受到重創，可能引發了地球史上最大規模的滅絕事件。倖存的厭氧菌也被迫與新演化出抗氧化劑能力的好氧菌形成共生關係，其中一些演化出內共生（好氧菌變成了厭氧古菌細胞內的線粒體）並最終成為真核生物。

休倫大冰期消退後的元古宙中期經歷了十億年的硫化缺氧期，這段時期興盛的主要是紫細菌。在這個時期終於結束後，重新繁盛起來的生物圈中負責光合作用的生產者主力被演化出固氮能力的藍綠菌和新興起的擁有葉綠體的光合真核生物（藻類，特別是綠藻和紅藻）所取代。雖然這些以水分解為基礎的光合自養者成了地球上自養生物的主流，但葉綠素基於卟啉的本質使其陷入了一個演化陷阱——即使現在不再有古菌用視黃醇與其競爭綠光，藍綠菌和其內共生演化出的光合藻類（以及之後演化自淡水綠藻的植物）也都天生無法使用綠光，只能吸收紅藍光譜，綠光完全被反射掉。因此元古宙之後的生物圈在宏觀上整體呈現綠色，紅紫色的菌毯僅作為嗜極生物存在於極少數高鹽度的缺氧水體中。

古紫質-2（archaerhodopsin-2^[6]）的三聚體結構，兩個灰色平面代表細胞膜的磷脂雙分子層^[7]
菌紫質的光驅離子泵機制
墨爾本西門公園的鹹水湖會因季節性滋生古菌(如鹽沼鹽桿菌）和能生產類胡蘿蔔素的嗜鹽藻類（如鹽生杜氏藻）而變成紅紫色
舊金山灣鹽池會呈現不同顏色，其中粉紫色源自古菌，橙黃色源自嗜鹽藻類

紫色地球假說

理論細節

對天體生物學的理論價值

另見

參考資料

外部連結

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