黴漿菌屬

支原體屬（學名：Mycoplasma）簡稱支原體，又稱枝原體^[1][2]、支原體，屬於柔膜菌綱，其細胞膜周圍無細胞壁（肽聚糖）結構。靠以腐生營養和寄生生活的體型最小原核生物，可以在培養基上形成極小的菌落。由於不具細胞壁，許多常見的抗生素，如盤尼西林或β-內酰胺類抗生素對支原體是無效的。

支原體屬
嗜血狸貓支原體（英語：Mycoplasma haemofelis）（Mycoplasma haemofelis）
科學分類
域：	細菌域 Bacteria
界：	芽孢桿菌界 Bacillati
門：	支原體門 Mycoplasmatota
綱：	柔膜菌綱 Mollicutes
目：	支原體目 Mycoplasmatales
科：	支原體科 Mycoplasmataceae
屬：	支原體屬 Mycoplasma J.Nowak（英語：Julian Nowak） 1929
模式種
蕈狀支原體（英語：Mycoplasma mycoides）（Mycoplasma mycoides） (Borrel et al. 1910) Freundt 1955 (1980年批准名單)
種
見下文
異名
「星球狀菌」 "Asterococcus" Borrel et al. 1910 non Scherffel 1908 non Borkhsenius 1960 "Asteromyces" Wroblewski 1931 non Moreau & Moreau ex Hennebert 1962 "Borrelomyces" Turner 1935 "Bovimyces" Sabin 1941 Haemobartonella Tyzzer & Weinman 1939 「胸膜肺炎菌」 "Pleuropneumonia（英語：Pleuropneumonia）" Tulasne & Brisou 1955

支原體病 Mycoplasmosis
分類和外部資源
醫學專科	感染病學
ICD-11	XN1W2
ICD-10	A49.3
ICD-9-CM	041.81

支原體可以在土壤、污水中存活和繁殖，但多數存在於人類與動物的消化道、呼吸道和生殖道中，該屬下許多種可使人和動物致病，^[3]，如肺炎支原體，是某些非典型肺炎與其他呼吸疾病的病原體。生殖道支原體則會引起骨盆腔發炎。有的支原體可導致植物病害。

在日常用語中，「支原體屬、支原體（mycoplasma）」（其複數形式為mycoplasmas或mycoplasms）一詞通常指柔膜菌綱的所有成員。在正式的科學分類法中，Mycoplasma這一名稱僅專指該屬，是支原體科的一個成員，而支原體科是支原體目中唯一的科。2018年，支原體被拆分，許多具有臨床意義的物種被移至柔膜菌綱的其他屬。

詞源

「mycoplasma」一詞源於希臘語μύκης，mykes（意為「真菌、菌」）和 πλάσμα, plasma（形成）, 該詞於1889年由阿爾貝特·伯恩哈德·弗朗克（英語：Albert Bernhard Frank）首次使用，用來描述由於真菌類似微生物的滲透而導致植物細胞質發生改變的狀態。^[4][5] 尤利安·諾瓦克（英語：Julian Nowak）後來提議將某些絲狀微生物命名為支原體，這些微生物的生命周期被認為同時具有細胞階段和非細胞階段，這可以解釋為什麼它們在顯微鏡下可見，但卻能通過其他細菌無法滲透的過濾器。^[6]後來，這些支原體被命名為類胸膜肺炎生物（pleuropneumonia-like organisms，縮寫PPLO），大致指在菌落形態（英語：Colonial morphology）和過濾性上與牛傳染性胸膜肺炎的病原體（「支原體」種）相似的生物。^[7] 目前，所有這些生物都被歸類為柔膜菌綱，而「支原體」一詞僅指該屬。

特徵

目前已發現的支原體超過一百多種，屬於柔膜菌綱。柔膜菌綱寄生於人類與其他動植物身上（包括昆蟲），但也可形成偏利共生。膽固醇是支原體以及其他柔膜菌綱菌種生存的必要條件。支原體最理想的生存溫度是宿主的體溫，或是宿主喪失調控自體溫度的機能時的外部環境溫度。透過16S核糖體RNA序列與基因的分析指出，柔膜菌綱（包括支原體在內）非常接近乳酸桿菌與拜氏梭菌（英語：Clostridium beijerinckii）。

細胞結構

支原體及其相近菌種都缺乏細胞壁，但菌體卻能保持一定形狀。細胞的特定形狀可能使支原體能夠在不同的環境中自我繁殖。

例如，肺炎支原體從自身粒狀體細胞延伸出「尖端結構」，能夠附著於宿主細胞，也能幫助在固體表面滑行，此外在細胞分裂過程中也扮演重要的角色。肺炎支原體非常微小，形狀也很多種，但大致上像縱切的圓底燒瓶。

支原體在所有細菌中獨樹一格，需要固醇才能維持細胞膜的穩定。支原體所需的固醇來自外部環境，通常是動物宿主細胞。支原體的基因組一般只有0.58－1.38百萬鹼基，使得它的生物合成能力薄弱，必須依賴宿主才能進行合成。此外支原體遺傳密碼中的密碼子UGA能夠編譯成色胺酸，而不是一般的終止碼。

染色特徵

分類學家曾將支原體及其親屬歸類於厚壁菌門，該門由低G+C含量革蘭氏陽性菌組成，例如梭菌、乳桿菌屬和鏈球菌；但現代多相分析將它們置於軟壁菌門。^[8]

支原體是一類缺乏細胞壁的特殊細菌，既不屬於革蘭氏陽性菌，也不屬於革蘭氏陰性菌。而革蘭氏染色的分類依據是細菌細胞壁的結構差異，染色時無法結合結晶紫或復染劑，導致革蘭氏染色結果不明確，所以支原體無法通過革蘭氏染色法明確歸類。

菌落特徵

菌落較小（直徑0.1～1.0毫米），其在固體培養基表面呈現特有的「油煎蛋」形。

繁殖方式

大部分支原體繁殖速度比細菌慢，在合適環境中約3—4小時繁殖一代，其主要以二分裂方式繁殖，還有斷裂、分枝、出芽等方式。

藥物耐受性

因無細胞壁，所以對beta lactam類(e.g.青黴素 etc.)與glycopeptides類等等破壞細胞壁類藥物不敏感，但對能抑制蛋白質生物合成的抗生素，如紅黴素、四環素等，以及破壞含有甾體結構的細胞膜結構的抗生素（如兩性黴素、制黴菌素等等）非常敏感。但此類中的人黴漿菌(Mycoplasma hominis)對於巨環類黴素(e.g.紅黴素 etc.)具備天然抗性。

基因組較小

支原體的遺傳基因組很小，僅在0.6～1.1Mb左右，約為大腸桿菌的1/4～1/5。肺炎支原體的基因組只有0.81Mb。生殖道支原體的基因組更小，只有0.58Mb，470個基因。

菌落培養

1898年，諾卡德（Nocard）與魯克斯（Roux）兩人培養了引起牛傳染性胸膜肺炎的細菌，該種細菌在當時造成了牛隻嚴重的大規模感染^[9][10]。傳染性胸膜性肺炎由絲狀黴漿菌（英語：Mycoplasma mycoides）中的絲狀生物型小菌落（SC）所引起，而諾卡德與儒克斯是歷史上首次培養黴漿菌的人。然而由於黴漿菌複雜的生長條件，菌體的培養至今仍困難重重。

微小的基因組

近來拜分子生物學與基因組學的進步所賜，基因構造簡單的黴漿菌，尤其是肺炎黴漿菌及其近親生殖道支原體，已引起了較為廣大的注意。科學家發表了生殖道黴漿菌完整的基因組序列，指出該菌種是擁有最小基因組的生物體之一,能夠獨立存在^[11]。稍後肺炎黴漿菌的基因組序列也得到了發表。肺炎黴漿菌是基因定序史上首次以引物步移法（英語：primer walking）對黏質體資料庫進行定序，而非以傳統的霰彈槍定序法^[12]。科學家在基因組學及蛋白質組學持續研究黴漿菌，試圖了解所謂的辛西亞人工生命^[13]、編目完整的細胞蛋白質結構^[14]，並繼續利用這些生物體微小基因組的優勢來進行浩如煙海的生物學研究。

下屬物種

本屬包括以下物種：^[15]

• Mycoplasma adleri Del Giudice et al., 1995，異名
• 無乳支原體 Mycoplasma agalactiae (Wroblewski 1931) Freundt 1955 ，異名
• Mycoplasma agassizii Brown et al., 2001，異名
• 產鹼支原體 Mycoplasma alkalescens Leach 1973 ，異名
• Mycoplasma alligatoris Brown et al., 2001，異名
• Mycoplasma alvi Gourlay et al., 1977 ，異名
• Mycoplasma amphoriforme Pitcher et al., 2005
• Mycoplasma anatis Roberts 1964 ，異名
• Mycoplasma anseris Bradbury et al., 1988
• Mycoplasma anserisalpingitidis Volokhov et al., 2020
• 精氨酸支原體 Mycoplasma arginini Barile et al., 1968 ，異名
• Mycoplasma arthritidis (Sabin 1941) Freundt 1955，為Metamycoplasma arthritidis (Sabin 1941) Gupta et al. 2018的異名
• Mycoplasma auris Da Massa et al., 1994，為Metamycoplasma auris (Da Massa et al. 1994) Gupta et al. 2018的異名
• 牛生殖道支原體 Mycoplasma bovigenitalium Freundt 1955 ，異名
• Mycoplasma bovirhinis Leach 1967 ，異名
• Mycoplasma bovis (Hale et al., 1962) Askaa et Ernø 1976
• Mycoplasma bovoculi Langford et Leach 1973，為Mesomycoplasma bovoculi (Langford and Leach 1973) Gupta et al. 2019的異名
• Mycoplasma bradburyae Ramírez et al. 2024^[16]，以Janet M.Bradbury的名字命名，以表彰她對真菌學和分類學所做的貢獻
• 頰支原體 Mycoplasma buccale Freundt et al., 1974 ，異名
• Mycoplasma buteonis Poveda et al., 1994
• 加利福尼亞支原體 Mycoplasma californicum Jasper et al., 1981，異名
• 加拿大支原體 Mycoplasma canadense Langford et al., 1976，異名
• 犬支原體 Mycoplasma canis Edward 1955 ，為Mycoplasmopsis canis (Edward 1955) Gupta et al. 2018的異名
• Mycoplasma capricolum Tully et al., 1974
• Mycoplasma caviae Hill 1971 ，異名
• Mycoplasma cavipharyngis Hill 1989
• Mycoplasma ciconiae Möller Palau-Ribes et al., 2016，異名
• Mycoplasma citelli Rose et al., 1978 ，異名
• Mycoplasma cloacale Bradbury et Forrest 1984，異名
• Mycoplasma collis Hill 1983
• Mycoplasma columbinasale Jordan et al., 1982，異名
• Mycoplasma columbinum Shimizu et al., 1978 ，異名
• Mycoplasma columborale Shimizu et al., 1978 ，異名
• Mycoplasma conjunctivae Barile et al., 1972 ，異名
• Mycoplasma corogypsi Panangala et al., 1993
• Mycoplasma cottewii Da Massa et al., 1994
• Mycoplasma cricetuli Hill 1983，異名
• Mycoplasma crocodyli Kirchhoff et al., 1997
• Mycoplasma cynos Rosendal 1973 ，異名
• Mycoplasma dispar Gourlay et Leach 1970 ，異名
• Mycoplasma edwardii Tully et al., 1970 ，異名
• Mycoplasma elephantis Kirchhoff et al., 1996
• Mycoplasma ellychniae Tully et al., 1989，異名
• Mycoplasma enhydrae Volokhov et al., 2019
• Mycoplasma equigenitalium Kirchhoff 1978 ，異名
• Mycoplasma equirhinis Allam et Lemcke 1975 ，異名
• Mycoplasma falconis Poveda et al., 1994
• Mycoplasma fastidiosum Lemcke et Poland 1980，異名
• 咽喉支原體 Mycoplasma faucium Freundt et al., 1974 ，異名
• Mycoplasma felifaucium Hill 1988，異名
• Mycoplasma feliminutum Heyward et al., 1969
• 狸貓支原體 Mycoplasma felis Cole et al., 1967 ，異名
• Mycoplasma feriruminatoris Jores et al., 2015
• 發酵支原體 Mycoplasma fermentans Edward 1955 ，異名
• Mycoplasma flocculare Meyling et Friis 1972 ，異名
• Mycoplasma gallinaceum Jordan et al., 1982，異名
• 生殖道支原體 Mycoplasma gallinarum Freundt 1955 ，異名
• 雞毒支原體 Mycoplasma gallisepticum Edward et Kanarek 1960 ，異名，雞敗血支原體
• Mycoplasma gallopavonis Jordan et al., 1982，異名
• Mycoplasma gateae Cole et al., 1967 ，異名
• 生殖支原體 Mycoplasma genitalium Tully et al., 1983，異名
• Mycoplasma glycophilum Forrest et Bradbury 1984，異名
• Mycoplasma gypis Poveda et al., 1994
• 犬嗜血支原體 Mycoplasma haemocanis Messick et al., 2002
• 貓血支原體 Mycoplasma haemofelis Neimark et al., 2002，貓嗜血支原體
• Mycoplasma haemomuris Neimark et al., 2002，異名
• 豬嗜血支原體 Mycoplasma haemosuis (Splitter 1950) Neimark et al., 2002，拼寫錯誤，過去稱為豬附紅血球體 Eperythrozoon suis
• Mycoplasma hafezii Ziegler et al., 2019
• 人型支原體 Mycoplasma hominis (Freundt 1953) Edward 1955 ，異名
• Mycoplasma hyopharyngis Erickson et al., 1986，異名
• 豬肺炎支原體 Mycoplasma hyopneumoniae Maré et Switzer 1965 ，異名
• Mycoplasma hyorhinis Switzer 1955 ，異名
• Mycoplasma hyosynoviae Ross et Karmon 1970 ，異名
• Mycoplasma iguanae Brown et al., 2006
• Mycoplasma imitans Bradbury et al., 1993
• Mycoplasma indiense Hill 1993
• Mycoplasma iners Edward et Kanarek 1960 ，異名
• 衣阿華火雞支原體 Mycoplasma iowae Jordan et al., 1982，異名
• 實驗室黴漿菌 Mycoplasma laboratorium
• Mycoplasma lactucae Rose et al., 1990，異名
• Mycoplasma lagogenitalium Kobayashi et al., 1997，異名
• Mycoplasma leachii Manso-Silván et al., 2009
• Mycoplasma leocaptivus Hill 1992，拼寫錯誤
• Mycoplasma leonicaptivi corrig. Hill 1992
• Mycoplasma leopharyngis Hill 1992
• Mycoplasma lipofaciens Bradbury et al., 1983，異名
• 嗜脂支原體 Mycoplasma lipophilum Del Giudice et al., 1974 ，異名
• Mycoplasma lucivorax Williamson et al., 1990，異名
• Mycoplasma luminosum Williamson et al., 1990，異名
• Mycoplasma maculosum Edward 1955 ，異名
• Mycoplasma marinum Ramírez et al., 2020
• Mycoplasma melaleucae Tully et al., 1990，異名
• Mycoplasma meleagridis Yamamoto et al., 1965 ，異名
• Mycoplasma microti Brown et al., 2001，異名
• 莫氏支原體(馬特斯氏支原體) Mycoplasma moatsii]] Madden et al., 1974 ，異名
• Mycoplasma mobile Kirchhoff et al., 1987 磨石狀支原體
• Mycoplasma molare Rosendal 1974 ，異名
• Mycoplasma mucosicanis Spergser et al., 2011，異名
• Mycoplasma muris McGarrity et al., 1983，異名
• Mycoplasma mustelae Salih et al., 1983，為Mycoplasmopsis mustelae (Salih et al. 1983) Gupta et al. 2018的異名
• Mycoplasma mycoides (Borrel et al., 1910) Freundt 1955
• Mycoplasma nasistruthionis Spergser et al., 2021
• Mycoplasma neophronis Suárez-Pérez et al., 2012，異名
• 溶神經支原體 Mycoplasma neurolyticum (Sabin 1941) Freundt 1955 ，異名
• Mycoplasma opalescens Rosendal 1975 ，異名
• 口腔支原體 Mycoplasma orale Taylor-Robinson et al., 1964 ，異名
• 綿羊肺炎支原體 Mycoplasma ovipneumoniae Carmichael et al., 1972 ，異名
• Mycoplasma ovis (Neitz et al., 1934) Neimark et al., 2004
• Mycoplasma oxoniensis Hill 1991
• 穿透支原體 Mycoplasma penetrans Lo et al., 1992，異名
• Mycoplasma phocacerebrale Giebel et al., 1991，拼寫錯誤
• Mycoplasma phocae Ruhnke et Madoff 1992，拼寫錯誤
• Mycoplasma phocarhinis Giebel et al., 1991，拼寫錯誤
• Mycoplasma phocicerebrale Giebel et al., 1991，異名
• Mycoplasma phocidae Ruhnke et Madoff 1992
• Mycoplasma phocimorsus Skafte-Holm et al. 2023^[17]
• Mycoplasma phocirhinis Giebel et al., 1991，異名
• 梨支原體 Mycoplasma pirum Del Giudice et al., 1985，異名
• 肺炎支原體 Mycoplasma pneumoniae Somerson et al., 1963 ，異名
• 靈長類支原體 Mycoplasma primatum Del Giudice et al., 1971 ，異名
• Mycoplasma procyoni Volokhov et al., 2020
• Mycoplasma pullorum Jordan et al., 1982，異名
• Mycoplasma pulmonis (Sabin 1941) Freundt 1955 ，異名
• 腐敗支原體 Mycoplasma putrefaciens Tully et al., 1974
• 唾液支原體 Mycoplasma salivarium Edward 1955 ，異名
• Mycoplasma seminis Fischer et al., 2021
• Mycoplasma simbae Hill 1992
• Mycoplasma somnilux Williamson et al., 1990，異名
• 嗜精子支原體 Mycoplasma spermatophilum Hill 1991
• Mycoplasma spumans Edward 1955 ，異名
• Mycoplasma struthionis Spergser et al., 2021
• 椋鳥支原體 Mycoplasma sturni Forsyth et al., 1996，異名
• Mycoplasma sualvi Gourlay et al., 1978 ，異名
• 偽色支原體 Mycoplasma subdolum Lemcke et Kirchhoff 1979
• 豬支原體 Mycoplasma suis (Splitter 1950) Neimark et al., 2002
• 滑液囊支原體 Mycoplasma synoviae Olson et al., 1964 ，異名，關節液支原體
• Mycoplasma testudineum Brown et al., 2004
• Mycoplasma testudinis Hill 1985
• Mycoplasma todarodis Ramírez et al., 2020
• Mycoplasma tullyi Yavari et al., 2017
• 不足支原體 Mycoplasma verecundum Gourlay et al., 1974，異名
• 溫氏支原體 Mycoplasma wenyonii (Adler et Ellenbogen 1934) Neimark et al., 2002
• Mycoplasma yeatsii Da Massa et al., 1994