原肠胚形成
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原肠胚形成(Gastrulation)是大部分动物胚胎发育中都会经历的一个阶段。在本阶段中,只有一层细胞的囊胚会发生重组,形成一个含有三个胚层(即外胚层(ectoderm)、中胚层(mesoderm)、内胚层(endoderm))细胞的原肠胚(gastrula)[1][2]。
原肠胚形成发生于卵裂之后,原肠胚形成完成后,胚胎进入原肠胚时期,开始器官发生(英语:organgenesis)过程。新形成的三个胚层的细胞会组合并发育为器官[3]。每一个胚层的细胞都能发育为特定的器官和组织。外胚层会发育为表皮、神经嵴,以及之后会发育为神经系统的组织。中胚层细胞位于外胚层细胞和内胚层细胞之间,能发育为体节,生成肌肉,以及属于肋骨、椎骨的软骨。另外,中胚层还能发育为真皮、脊髓、血管与血液、骨,以及结缔组织。内胚层细胞则会发育为消化系统和呼吸系统的上皮,比如肝和胰腺[4]。原肠胚形成过程结束后,机体的细胞都会组织为被上皮等缔合的细胞包围的群体,或者像间充质那样分散在各处[2][5]。
原肠胚形成的分子机制以及所需时间在不同的生物中是不同的。不过,不同生物之间的原肠胚形成仍然有一些共同点,如:一,胚胎的拓扑结构会发生变化,从单连通的表面(类似于球面)变为非单连通的表面(类似于环面)。二,胚胎细胞会分化为外胚层细胞、中胚层细胞、内胚层细胞(部分低等生物无中胚层细胞)。三,内胚层细胞会出现消化功能[6]。另外,尽管动物原肠胚形成的具体模式千差万别,但总的来说原肠胚形成过程中,细胞的移动可以归纳为五种:内陷(英语:Invagination)(Invagination)、内卷(Involution)、内移(英语:Ingression (biology))(Ingression)、分层(英语:delamination)(delamination)、外包(英语:epiboly)(epiboly)[7]。
“原肠胚”(gastrula)以及“原肠胚形成”(gastrulation)这两个名词都是由恩斯特·海克尔(Ernst Haeckel)在他发表于1872年的著作《钙质海绵生物学》(Biology of Calcareous Sponges)中首次提出的。刘易斯·沃伯特(英语:Lewis Wolpert)(Lewis Wolpert),发育生物学的先驱之一,曾这样说:“出生、结婚、死亡都不是你一生中最重要的时刻,原肠胚形成才是。”[8]。