造雨龙属

造雨龙（属名：Pulanesaura）是种来自早侏罗世南非自由邦省的基础蜥脚下目恐龙，模式种始颈造雨龙（Pulanesaura eocollum）的化石有至少两个亚成体及成体的部分骨骼。^[1]

造雨龙属 化石时期：早侏罗世赫塘期－锡内穆期 ~200 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
已知部位示意图
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥脚下目 Sauropoda
属：	†造雨龙属 Pulanesaura McPhee et al., 2015
模式种
†始颈造雨龙 Pulanesaura eocollum McPhee et al., 2015

发现

挖掘现场描绘

胫骨和坐骨的挖掘现场照片

2004年马修·邦南（英语：Matthew Bonnan）在自由邦省塞内考（英语：Senekal）Spion Kop 932农场的一个小采石场发现了造雨龙的遗骸。挖掘工作于2004至2006年间进行，之后于2011年起由布莱尔·麦菲（Blair McPhee）进行他的论文研究。2015年麦菲、邦南、亚当·耶茨（Adam M. Yates）、约翰·内弗林（Johann Neveling）、尤纳·裘尼赫（Jonah N. Choiniere）发表模式种始颈造雨龙（Pulanesaura eocollum）。属名以塞索托语的“制造／带来雨的人”Pulane来纪念挖掘化石时遇上强烈雨势，并接上拉丁语“蜥蜴”后缀的女性形式saura；种名将古希腊语的“黎明”eo加上拉丁语的“脖子”collum，来象征造雨龙是种非常基础的蜥脚类，甚至尚未显现出后期物种的代表性特征－长颈子；全意即为“有原始颈部的带来降雨蜥蜴”。^[1]造雨龙是2015年发表于免费取阅期刊的18种新恐龙之一。^[2]

化石保存部分

造雨龙的化石有至少两只亚成体至成年体的部分遗骸。正模标本BP/1/6982是前部背椎，神经棘尖端遗失。其他参考标本包括两颗单独的牙齿、一个中部颈椎、五个背椎弓、单一个右胸肋、三个尾椎、一个左锁骨、一个右肱骨远端、一个左尺骨、可能的右中第四指骨、三个坐骨、左右各一胫骨、两个后肢第一趾爪。化石掩埋于细密的砂岩，并紧密关连，加上形态一致，不同个体的同部位未显示出差异，因此认为这些标本皆与正模属于同一物种。产地Spion Kop 932农场的西南西偏西一公里处还有另一个上艾略特组更年轻锡内穆期层带的恐龙盛产地，有发现更基础的地爪龙和更小型的虹龙（英语：Arcusaurus）。^[1]

描述

根据发表时的描述，造雨龙可通过以下特征进行鉴别：该属为一种中等体型的过渡型蜥脚下目恐龙，其正模标本(编号 BP/1/6882)展现出一组独特的骨骼形态特征。其中包括：神经棘高而向前倾斜，前关节突横向展开呈片状结构，以及前下神经弓突间窝外部收缩、内侧变窄，呈“钳形”构造。

归入材料亦显示出多项诊断性特征。牙齿在唇侧与舌侧均具尖端-基部方向的纵向沟纹，锯齿仅分布于牙冠顶端三分之一处，珐琅质表面具有清晰可见的皱纹，肉眼即可辨识。前至中段颈椎的神经棘在前后方向短而在背腹方向高，后关节突关节面位于椎体背部且倾斜排列。前段背椎的神经棘高约为其前后长度的三倍，中至后段背椎的神经棘则为其长度的 1.6 倍以上。

前段尾椎具发育中的前关节突-神经弓突嵴，其横突位置偏外侧、呈三角形，分布于神经弓与椎体两处。椎体背腹方向高度约为前后长度的两倍，腹面无沟，且具发育良好的副棘突(hyposphene)。前肢骨骼显示，桡骨近端具横向展开的桡窝；胫骨近端面前后向长度为横向宽度的两倍以上，骨干亦在横向上显著收缩。足部第一趾爪骨横向扁压，近腹缘呈圆凸状。^[1]

分类

牙齿

正模标本的前部背椎

系统发生学分析将造雨龙列为衍化程度最低的蜥脚下目或蜥脚下目的姊妹群（根据对蜥脚下目定义范围不同而变化），如下支序图所示：^[1]

板龙类 Plateosauria

吕勒龙 Ruehleia     板龙科 Plateosauridae   大脚类 Massopoda]   里奥哈龙科 Riojasauridae       大椎龙科 Massospondylidae   蜥脚形类 Sauropodiformes   云南龙 Yunnanosaurus       金山龙 Jingshanosaurus     沙怪龙 Seitaad     近蜥龙类 Anchisauria   近蜥龙 Anchisaurus     鼠龙 Mussaurus       地爪龙 Aardonyx     布里卡纳龙 Blikanasaurus     黑丘龙 Melanorosaurus   ？蜥脚下目 Sauropoda     雷前龙 Antetonitrus     莱森龙 Lessemsaurus         利奥尼拉龙 Leonerasaurus       珙县龙 Gongxianosaurus       造雨龙 Pulanesaura   ？蜥脚下目 Sauropoda   火山齿龙 Vulcanodon       依珊龙 Isanosaurus       塔邹达龙 Tazoudasaurus       棘刺龙 Spinophorosaurus     真蜥脚类 Eusauropoda

但McPhee&Choiniere(2017)对造雨龙的重新研究研究显示当前关于蜥脚类的“节点式”定义与“茎干式”定义在界定核心特征时存在差异，导致某些被视为共有衍生特征的形态其实更可能是趋同演化所致。特别是茎干式定义特征过于宽泛，从而误将某些后肢特征误判为系统发育上的共有衍生特征。^[3]

以下支序图展示了Rauhut等人(2020)施莱特海姆龙的系统发育研究，造雨龙在大脚类中的系统发育位置^[4]:

大脚类 Massopoda

优胫龙属Eucnemesaurus     里奥哈龙属 Riojasaurus         莎拉龙属 Sarahsaurus     大椎龙科 Massospondylidae     云南龙属 Yunnanosaurus       金山龙属 Jingshanosaurus     沙怪龙属 Seitaad             科罗拉多斯龙属 Coloradisaurus       冰河龙属 Glacialisaurus     禄丰龙属 Lufengosaurus           大椎龙属 Massospondylus       远食龙属 Adeopapposaurus     莱氏龙属 Leyesaurus           蜥脚形亚目 Sauropodiformes   星宿龙属 Xingxiulong         近蜥龙属 Anchisaurus     利奥尼拉龙属 Leonerasaurus         鼠龙属 Mussaurus       地爪龙属 Aardonyx       距叉龙属 Sefapanosaurus       兽腿龙属 Meroktenos       黑丘龙属 Melanorosaurus       卡米洛特龙属 Camelotia         莱森龙属 Lessemsaurus       雷前龙属 Antetonitrus     巨龙属 Ingentia           布里卡纳龙属 Blikanasaurus       造雨龙属 Pulanesaura       珙县龙属 Gongxianosaurus       施莱特海姆龙属 Schleitheimia       伊森龙属 Isanosaurus       塔邹达龙属 Tazoudasaurus     蜥脚下目 Sauropoda

造雨龙所展现的一系列形态特征，和与其系统树上更为进步的类群(即真蜥脚类)的共有特征，进一步支持真蜥脚类在三叠纪-侏罗纪之交即已发生分化的观点。^[1]

古生态学

Spion Kop农场上艾略特组的动物群

造雨龙的骨骼姿势显示以低矮植物为食，不同于其他共存蜥脚形亚目。麦菲等人推测彼此存在栖位分化。其灵活颈部可帮助在觅食时避免经常移动身体而损失宝贵能量，往后蜥脚类将此功能发挥到极致。上艾略特组的环境主要以半干旱的泛滥平原，植被集中于水道周围，营造适宜多种蜥脚形亚目共存的栖地。^[1]