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匙葉豬籠草
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匙葉豬籠草[1]:67（學名：Nepenthes spathulata）是原產於蘇門答臘和爪哇的熱帶食蟲植物，其生長於海拔1100公尺至2900公尺的地區。其種加詞「spathulata」來源於拉丁文「spathulatus」，意為「鑰匙狀的，鏟狀的」，指其葉片的形狀。[2]
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植物學史
1935年1月11日，毛里茨·安妮·利夫廷克（Maurits Anne Lieftinck）首次採集到了匙葉豬籠草。編號為「Lieftinck 11」的標本[注 1]採集於蘇門答臘楠榜省（Lampongs）的坦哥馬斯山（Mount Tanggamus）海拔約2000公尺的地區。[2]
B·H·丹瑟在1935年的晚些時候正式描述了匙形豬籠草[5]，其發表於其1928年的專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中。[6]
1986年，羅斯朱迪·塔明（Rusjdi Tamin）和堀田滿再次對匙葉豬籠草進行了分類處理，他們認為匙葉豬籠草是欣佳浪山豬籠草（N. singalana）的一個同物異名。他們還將其他四個物種歸入了欣佳浪山豬籠草：肉瘤豬籠草（N. carunculata、裸瓶豬籠草（N. gymnamphora）、梳形豬籠草（N. pectinata）及滴液豬籠草（N. densiflora）。[7]但現在多數學者認為，肉瘤豬籠草是邦蘇豬籠草的同物異名，而梳形豬籠草是裸瓶豬籠草的同物異名。[2][8]
邁克·霍普金斯（Mike Hopkins）、里基·毛德（Ricky Maulder）和布魯斯·薩蒙（Bruce Salmon）曾在登波火山發現了一種豬籠草。他們相信這是一個新物種，並將這個發現表於1990年的一期《食蟲植物通訊》中。其寫道：[注 2][9]
| “ | 我們往回走，去往登波火山，因為我們想至少爬一座未進行考察的山峰。在這座山上我們發現了一個豬籠草新物種，由葉片、莖和花序的形狀來看，其與蘇門答臘的高地豬籠草之間存在著近緣關係，但該物種的上位籠與產自菲律賓的翼狀豬籠草略相似。我們以登波火山的名字將其命名為登波山豬籠草。 | ” |
登波山豬籠草（「N. dempoensis」）為裸名，該類群目前被認為與匙葉豬籠草是同一個物種。[2][10][11]
1997年，馬修·傑布和馬丁·奇克在其《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中對豬籠草屬進行了修訂。他們將匙葉豬籠草作為一個有效物種保留了下來，將編號為「Lieftinck 11」的標本被指定為選模標本。[12]
2004年，亞德利安·優素福（Adrian Yusuf）發現了一種類似於匙葉豬籠草的爪哇豬籠草類群。[13]兩年後，巴托羅（Batoro）、Wartono和馬修·傑布將其命名為亞德利安豬籠草（N. adrianii）}}[1]:73[14][15][16][17]，在《海報資料工具包：豬籠草》一書中其被視為一個獨立的物種。[18]這些植株的捕蟲籠通常為紅綠色，並具有紅色的斑點，唇也為紅色。[19]但亞德利安豬籠草普遍被認為是匙葉豬籠草的同物異名。[8][20]
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形態特徵
匙葉豬籠草為藤本植物。莖可攀爬至5公尺的高處，直徑可達8公釐。節間距可達15公分，橫截面為圓形至三角形或菱形。[2]
匙葉豬籠草的葉片無柄至具小葉柄，革質。葉片呈匙形，可長達30公分，寬至10公分，漸狹至基部。葉尖圓，短漸尖或微缺。中脈的兩側各有3至5條縱脈。羽狀脈一般不明顯。籠蔓可長達20公分，與葉片的銜接處有時可能呈盾形。[2]
匙葉豬籠草的下位籠的下三分之一至三分之二呈卵形，上部為圓柱形，偶爾縮小。匙葉豬籠草是蘇門答臘豬籠草屬物種中捕蟲籠最大的物種；其可高達30公分，寬至10公分。腹面具一對可寬達25公釐的籠翼。捕蟲籠卵形部分的內表面覆蓋腺體[2]，蠟質區極其發達[21]。籠口為圓形，整體傾斜，可能具一個短唇頸。唇的前部較窄，寬僅可達5公釐，基部較寬，可達25公釐。唇的兩側向外展開，部分植株可呈波浪狀，但非該物種典型的形態特徵。唇的內緣具明顯的短唇齒。唇內緣部分約占截面表面總長度的32%。[21]籠蓋為卵形，無附屬物，常略呈心形。籠蓋基部後方的籠蔓尾可長達10公釐，常分叉。[2]
匙葉豬籠草的上位籠很少出現。其下四分之一至三分之一呈窄卵形，上部為圓柱形。體型較下位籠小，高僅可達15公分，寬僅可達3公分。籠口略圓，傾斜，不具唇頸。唇很窄，僅可寬達7公釐，邊緣呈波浪狀。籠翼縮小為一對明顯的隆起。其他方面類似與下位籠。[2]
匙葉豬籠草的花序為總狀花序。總花梗可長達5公分，花序軸可長達15公分，但雌性花序的較短。花梗可長達10公釐，具絲狀小苞片。萼片為卵形至橢圓形，可長達4公釐。[2]
匙葉豬籠草的花序具有密集的短毛被。發育中的捕蟲籠也具有密集的短毛被，但通常早落。其莖部、葉片和籠蔓幾乎無毛。[2]
匙葉豬籠草的莖和葉片為綠色。下位籠籠身可為淺綠色至淡黃色或青銅色，唇可為暗紫色至鮮紅色。[2]
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生態關係
匙葉豬籠草原產於爪哇及蘇門答臘。在蘇門答臘，其存在於印度尼西亞的占碑省、南蘇門答臘省、明古魯省及楠榜省等省份。其水平分布範圍南至坦哥馬斯山（Mount Tanggamus），北至葛林芝湖。其海拔分布範圍廣泛，存在於海拔1100公尺至2900公尺的地區。[2][22]
匙葉豬籠草通常作為附生植物生長於苔蘚森林及低地山地森林中，而在山脊上矮小的高地山地森林中，其一般陸生。匙葉豬籠草也常陸生於葛林芝湖附近的高海拔泥炭沼澤中，其海拔約1100公尺。在此，匙葉豬籠草與蘋果豬籠草（N. ampullaria）、小豬籠草（N. gracilis）、奇異豬籠草（N. mirabilis）、兩眼豬籠草（N. reinwardtiana）和東巴豬籠草（N. tobaica）同域分布。已發現了至少三種關於匙葉豬籠草的自然雜交種。豬籠草的純種和自然雜交種在該地區表現出高度的漸滲。該地區的植被主要由杜鵑花屬（Rhododendron）和野牡丹屬（Melastoma）植物及蘭花和蕨類植物組成。其通常非常的矮小，茂密，高度很少超過3公尺。其與婆羅洲沙勞越巴廖的高地荒原森林有幾分相似。[2]
由於匙葉豬籠草呈片狀分布，所以其已列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為瀕危。[23]但查爾斯·克拉克基於世界自然保護聯盟的標準，認為其保護狀況應修訂為依賴保育。[2]
相關物種
匙葉豬籠草表現出與欣佳浪山豬籠草之間存在著密切的近緣關係。這兩個物種的區別在於匙葉豬籠草的唇前部較窄而兩側較寬。且匙葉豬籠草的唇肋較不明顯，唇齒較短。[2]此外，匙葉豬籠草的籠蓋為卵形，而欣佳浪山豬籠草的為圓形。匙葉豬籠草籠蓋下表面的蜜腺也較少，多集中於籠蓋中部。[12]
在占碑，匙葉豬籠草與欣佳浪山豬籠草的分布地互相重疊，欣佳浪山豬籠草最南部的種群會與匙葉豬籠草最北部的種群同域分布。特別值得注意的是，生長於馬蘇萊山（Mount Masurai）的豬籠草表現為這兩個物種的中間型，以至於不能確定到底是哪個物種。這些植株的形態特徵都表現出高度的可變性，特別是唇的發達程度，部分類似於欣佳浪山豬籠草，另一部分類似於匙葉豬籠草。查爾斯·克拉克寫道：「其可能是雜交了該地區其他物種的類群」。[2]
B·H·丹瑟在1940年對滴液豬籠草的描述中指出，匙葉豬籠草與滴液豬籠草也很相似。[25]可以依據它們上位籠的不同而將其區分開來，匙葉豬籠草的上位籠呈圓柱形，而滴液豬籠草的上位籠呈典型的漏斗形。不過，凱米利山（Mount Kemiri）上的滴液豬籠草也會長出圓柱形的上位籠。儘管如此，仍可因匙葉豬籠草會長出漏斗形的下位籠的將其分開。[2]
由約翰·繆爾黑德·麥克法蘭標記為容洪豬籠草（N. junghuhnii）的編號為「Junghuhn 274」和「Junghuhn 275」的標本，其捕蟲籠也與匙葉豬籠草很近似（以及邦蘇豬籠草和欣佳浪山豬籠草）。容洪豬籠草與之最大的區別在於其葉片的基部具葉柄，因此很容易區分。[2]
匙葉豬籠草上位籠的下部為卵形，上部為圓柱形，這個特徵與與之相似的邦蘇豬籠草和卵形豬籠草（N. ovata）等物種不同。[2]
2001年，查爾斯·克拉克對來自蘇門答臘島和西馬來西亞的豬籠草進行了分支系統學分析，共利用了70個形態特徵。以下為豬籠草進化樹的「第3分支」，包含了匙葉豬籠草及其他三個相關的物種。[2]
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自然雜交種
因為僅有少數其他的豬籠草物種與匙葉豬籠草同域分布，所以關於匙葉豬籠草的自然雜交種較為少見。已記錄了7個假定的自然雜交種，其中至少3個存在於葛林芝湖周圍的高海拔泥炭沼澤中。[2][26]
奇異豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種（N. mirabilis × N. spathulata）是存在於葛林芝湖泥炭沼澤中的3個自然雜交種之一。因未發現其親本還在其他任何的區域同域分布，所以該自然雜交種不太可能存在於其他地方。奇異豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種的捕蟲籠為紅棕色且具黑色斑點，唇為淡黃紅色。與奇異豬籠草的區別在於，其唇更寬達，且具明顯的唇齒和唇肋。與匙葉豬籠草的區別在於，其葉片為紙質，略呈匙形，邊緣常具長鬚。[2]
兩眼豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種（N. reinwardtiana × N. spathulata）也是存在於葛林芝湖泥炭沼澤中的3個自然雜交種之一。與奇異豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種一樣，該自然雜交種並不存在於其他地方。其下位籠的下半部為漏斗形，下部至籠肩之間為卵形，上部為圓柱形。腹面的籠翼較寬，可能具翼須。上位籠更細長，無籠翼。唇平滑，僅略微展開。籠蓋大，幾乎呈圓形。葉片為線形至披針形，略下延。[2]
第三個匙葉豬籠草的自然雜交種存在於葛林芝湖泥炭沼澤中[2]，其是與東巴豬籠草的自然雜交種，蘋果豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種也分布於此[26]。此外，無刺豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種（N. inermis × N. spathulata）存在於占碑。裸瓶豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種（N. gymnamphora × N. spathulata）也已被發現。[2]第六個關於匙葉豬籠草的自然雜交種發現於占碑的伯里拉山（Mount Belirang）。因在該地區明顯缺乏其可能的雜交親本，所以其另一個雜交親本還未明確。[2]
注釋
參考文獻
擴展閱讀
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