嗜極生物

嗜極生物（英語：Extremophile），或者稱作嗜極端菌，是可以（或者需要）在極端環境（英語：extreme environment）中生長繁殖的生物，通常爲單細胞生物。^[1][2]與此相對的，在較為溫和的環境中生活的生物，可稱為中溫生物（Mesophile）和中性生物（英語：Neutrophile）（Neutrophile）。「極端」環境的定義是人類中心論的，而對這些生物本身而言，這些環境卻是很普通的。也就是說，嚴格來講，這些「極端環境」是一些生物可以生存的地方，不論人類認爲這些地方是普通的還是極端的。舉例來説，人可以被分類爲嗜溫好氧生物。^[3][4][5][6]

生活在黃石國家公園裏的嗜熱生物

當我們描述這些從人類看來極端的環境中生存的生物時，多數嗜極生物屬於古菌，儘管有時候這個詞包含一些細菌和真核生物。並非所有的嗜極生物都是單細胞的。比如嗜冷的蛩蠊（昆蟲）和南極磷蝦（甲殼類），以及能在許多極端環境下都能存活的熊蟲（緩步動物門）就屬於嗜極後生動物。

特性

在1980年代和1990年代，生物學家發現微生物的生存具有極大的靈活性，可以在極端環境（例如酸性或異常高溫的環境）中生存，而這對於複雜的生物是不適合的。有研究認為，地球的生命可能起源於海洋中的熱液噴口。^[7]根據天體物理學家Steinn Sigurdsson的研究，已經發現地球上有4000萬年歷史的有生命的細菌孢子，它們對輻射非常耐受。^[8]一些細菌被發現生活在南極洲冰下800米深寒冷和黑暗的湖泊中^[9]以及地球上的海洋最深的地方馬里亞納海溝。^[10][11]已經發現一些微生物在美國西北海岸2600米的海底下的580米以下的下洋殼的岩石內繁殖。^[10][12]有研究人員說：「你可以在任何地方找到微生物，它們對環境的適應能力非常強，可以在任何地方生存。」^[10]極端微生物適應的關鍵是它們的胺基酸組成，在特定條件下會影響其蛋白質的摺疊能力。^[13]研究地球上的極端環境可以幫助研究人員了解星球的宜居性極限。^[14]比利時根特大學的湯姆·蓋森斯（Tom Gheysens）和他的一些同事的研究結果表明，一種芽孢桿菌的孢子在加熱到420°C的溫度後仍能存活。^[15]

嗜極生物的種類

對於嗜極生物有很多種分類方法，都是根據其選擇與其它生物「正常」環境不同的特性分類的。這些分類並不互相排斥。比如，在地下深處高溫巖石中生活的生物既是嗜熱生物，也是嗜壓生物。

• 氧氣含量（最終電子受容體）
  • 好氧生物（Aerobic organism）：在有氧存在的環境下生長的生物。
    • 專性需氧微生物（Obligate aerobe）：在10～20％有氧環境下生長的生物。
    • 兼性需氧微生物（Facultative aerobe）：在無氧到20％有氧環境下生長的生物。
    • 微需氧微生物（Microaerophile）：需要在2～10％有氧環境下生長的生物。
    • 納需氧微生物（Nanaerobe）：需要在2％以下有氧環境下生長的生物。
  • 厭氧生物（Anaerobe organism）：不需要氧氣生長的生物。
    • 專性厭氧生物（Obligate anaerobe）：需要完全缺氧環境維持生活。
    • 兼性厭氧生物（Facultative anaerobe）：在有氧的環境中進行有氧呼吸，在缺氧的環境下，部份會進行發酵，部份則進行無氧呼吸。
    • 耐氧厭氧生物（Aerotolerant）：可以在有氧氣的環境下生存，但牠們不會使用氧氣作為最終電子受容體。
• 營養類型
  • 無機自養生物（lithoautotroph）：使用無機物作爲電子來源利用無機碳源製造生物量。
    • 化能自養生物（Chemolithotrophs）：利用化學能量固定無機碳源而製造生物量
    • 光能自養生物（Photolithotrophs）：使用光作爲能量來源，以無機物（水）作爲電子供體且利用有機物碳源。
  • 無機異養生物（lithoheterotroph）：使用無機物作爲電子來源利用有機物碳源製造生物量。
    • 化能異養生物（Chemoorganotrophs）：利用化學能量，利用有機物碳源。
    • 光能異養生物（Photoorganotrophs）：使用光作爲能量來源，利用有機物碳源。
  • 混合營養生物（Mixotroph）：同時進行無機營養與有機營養的生物。
• 溫度
  • 高溫生物（Thermophilc organisms）：可以在60℃以上生活的生物。
    • 超嗜熱生物（Hyperthermophile）：可以在更高的溫度下（約85～130℃）生活的生物，最低55℃以上。
    • 極端嗜熱生物（Extremely Thermophile）：可以在比較高的溫度下（約80～85℃）生活的生物，最低40℃以上。
    • 專性嗜熱生物（Obligetely Thermophile）：可以在相對高的溫度下（約60～80℃）生活的生物，最適65～70℃，最低40℃以上。
    • 兼性嗜熱生物（Thermotroph，Facultative Thermophile)：最適生長溫度介於45℃～60℃之間，最高在50～65℃之間，最低30℃以下。
    • 耐熱生物（Thermotrophs，Thermotolerant)：最適生長溫度仍在中溫範圍內，最高在45～55℃，最低30℃以下。
  • 中溫生物（Mesophile）：可以在15-60℃生活的生物。
  • 低溫生物（Psychrophilic organisms）：可以在15℃以下生活的生物。
    • 耐冷生物（Psychrotrophs，Psychrotolerant)：最高生長溫度20℃以上，最適15℃以上，在0～5℃可生長繁殖。
    • 兼性嗜冷生物（Psychrotroph，Facultative Psychrophil)：能在0～7℃下生長，最適為20～40℃，最高高於35℃。
    • 專性嗜冷生物（Obligetely Psychrophile）：最適生長溫度15℃或更低，最高生長溫度20℃或更低，最低生長溫度0℃或以上。
    • 極端嗜冷生物（Extremely Psychrophile）：能在-15～10℃下生長，最適生長溫度-2℃以上，10℃則不能生長。
    • 嗜冰生物（Cryophiles）：生長溫度-10℃以下，有些適應溫度低於-20℃～-200℃。
• pH值
  • 嗜酸生物（Acidophilc organisms）：
    • 嗜硫酸生物（Sulphophiles）：代謝產物是硫酸，具有高度酸性pH值接近0。
    • 極端嗜酸生物（Extreme Acidophiles）：生活在火山地區的酸性熱水中，能生活在pH值1以下的環境中。
    • 專性嗜酸生物（Obligate Acidophiles）：生長上限pH值小於等於3，最適宜生長pH值在1.0～2.5的環境中。
    • 嗜酸生物（Acidophiles）：在pH3～5之間最適或生長良好。
    • 兼性嗜酸生物（Facultive Acidophiles）：最適生長pH小於3並且在中性環境中也能生長。
    • 耐酸生物（Acidtolerant）：生長在pH3～5，pH3以下不能生長，但在中性pH下也能生活的生物。
  • 中性生物（Neutrophile）：最適生長pH值5～9。
  • 嗜鹼生物（Alkaliphilc organisms）：
    • 耐鹼生物（Aalkalotolerant）：在pH7～9生長，pH9.5以上不能生長，而生長的最適pH為中性或接近中性的生物。
    • 兼性嗜鹼生物（Facultive Alkaliphiles）：最適生長pH大於等於10並且在中性環境中也能生長。
    • 嗜鹼生物（Alkaliphiles）：在pH9～10之間最適或生長良好，在pH6.5左右不能或僅能緩慢生長。
    • 專性嗜鹼生物（Obligate Alkaliphiles）：最適生長pH值大於等於10，在pH低於8～9時不生長。
    • 極端嗜鹼生物（Extreme Alkaliphiles）：多數生活在鹽鹼湖或鹼湖、鹼池中，生活環境pH值可達11.5以上。
• 鹽度
  • 非嗜鹽生物（Non-Halophile）：最適生長鹽度即氯化鈉濃度小於2%。
  • 耐鹽生物（Halotolerant）：既能在低鹽度下正常生活4，又能在2～12%（0.2～2.5mol/L）氯化鈉濃度高鹽度環境下生活。
  • 極端耐鹽生物（Extreme Halotolerant）：既能在低鹽度下正常生活，又能耐受12%（2.5mol/L）以上氯化鈉濃度。
  • 嗜鹽生物（Halophile）：需要最少0.2M鹽濃度生活的生物。
    • 兼性嗜鹽生物（Facultative Halophiles）：既能在0.1mol/L氯化鈉濃度低鹽度下正常生活，又能在（0.5～2.5mol/L）高鹽度環境下生活。
    • 低度嗜鹽生物（Slight Halophiles）：耐受2%～3%（0.2～0.5mol/L）氯化鈉濃度。
    • 中度嗜鹽生物（Moderate Halophiles，Mesohalophilic)：耐受3%～12%（0.5～2.5mol/L）氯化鈉濃度。
    • 邊緣極端嗜鹽生物（Borderline Extreme Halophiles）：最適合（1.5～4mol/L）氯化鈉濃度中生長。
    • 極端嗜鹽生物（Extreme Halophiles）：耐受12%～30%（2.5～5.2mol/L）氯化鈉濃度。
• 滲透壓（水分活度Aw，也稱水活性）
  • 耐高滲生物（Osmotolerant）：在普通環境下生長，也能耐受高滲透壓的環境。水活性很低。
  • 嗜高滲生物（Osmophile）：適應高滲透壓的環境下，如高糖濃度的環境下生長。水活性很低。
• 營養物濃度
  • 富營養生物（Copiotroph）：在營養物濃度很高（10gC/L）的環境中生活的生物。
  • 兼性貧營養生物（Facultative Oligotroph）：一些在富營養培養基中經反覆培養後也能適應並生長的貧營養生物。
  • 專性貧營養生物（Obligate Oligotroph）：在營養物濃度很低（1~15mgC/L）的環境中生活的生物。
• 岩內生物（Endolith）：生活在岩石內部的生物。
  • 裂隙岩內生物（Chasmoendolith）：生活在岩石的裂隙和裂縫的生物。
  • 隱藏岩內生物（Cryptoendolith）：生活在多孔岩石腔體空洞結構的生物。
  • 真岩內生物（Euendolith）：鑿岩生物，進入到岩石內部，形成符合的身體形狀的隧道。已經在下洋殼和下地殼發現了微生物群落。
• 石下生物（Hypolith）：生活在沙漠地區或極地岩石之下的生物。
• 壓力（靜水壓）
  • 常壓生物：最適生長壓力為1個大氣壓的正常壓力。
  • 耐壓生物（Piezophilerant）：最適壓力為正常大氣壓，但也能耐受500個大氣壓以下的高壓力。
  • 嗜壓生物（Piezophile）：最適生長於高壓環境的生物。
    • 兼性嗜壓生物（Facultative Piezophiles）：正常大氣壓下能生活，500個大氣壓上也能生活。
    • 專性嗜壓生物（Obligate Piezophiles）：最適生長壓力為500個大氣壓以上，最高可達1100個大氣壓以上，低於40個大氣壓不能生活。
  • 嗜重生物（Barophile）
• 重力
  • 耐超重生物（Hypergravity organisms，Hyperaccelerations)：在超過1.5萬倍至40萬倍地球重力的超重環境下可以生存。
  • 耐低重力生物（Hypogravity organisms）：在低重力的環境下正常生存。
• 輻射
  • 耐輻射生物（Radioresistant）：可以忍受1500-6000戈瑞以上高強度輻射的生物，對紫外線輻射（可達5000焦耳/平方米）、電離輻射等都具有極強抗性的。
• 真空
  • 耐真空生物
• 脫水
  • 耐脫水生物
• 乾燥
  • 耐旱生物（Xerophile）：只需要少量水分就能生活的生物。
• 極端化學環境
  • 耐毒性生物（Toxitolerante）：在有毒物質存在時仍能生長的生物。有毒物質的耐受值（Toxitoleranz）1（非常敏感）到9（高耐受性）。
  • 耐二氧化碳生物（Capnophile）：在純二氧化碳環境仍能生長的生物。
  • 耐甲烷生物（Methanophile）：適合於高濃度的甲烷環境的生物。
  • 耐金屬生物（Metallotolerant）：可以忍受高濃度重金屬，如銅、鎘、砷、鋅的生物。例子如：Ferroplasma sp., Cupriavidus metallidurans和GFAJ-1.^[16][17][18]
  • 耐有機溶劑生物（Organic-solvent-tolerant,OST）：可適應各種親脂性溶劑如烷烴、烷醇、芳香烴的毒性。
• 多種極端環境
  • 兼性嗜極生物（Facultatire extremophilie）：生命體能在兩種或兩種以上的極端環境條件下生存。
    • 嗜熱嗜酸生物（Thermoacidophile）
    • 嗜熱嗜鹼生物（Thermoalkaliphile）
    • 嗜冷嗜鹼生物（Psychroalkaliphile）
    • 嗜鹽嗜鹼生物（Haloalkaliphile）
  • 多重嗜極生物（Polyextremophile）：生命體能在多種的極端環境條件下生存。

在天體生物學中

天體生物學是研究宇宙中生命的起源、進化、分布和未來的科學，包括外星生命和地球上的生命。天體生物學利用物理學、化學、天文學、太陽物理學、生物學、分子生物學、生態學、行星科學、地理學以及地質學研究其他星球上生命的可能性，並幫助識別可能與地球上不同的生物圈。^[19]天體生物學家特別感興趣的是研究極端微生物，因為它使他們能夠將關於地球生命極限的知識映射到潛在的地外環境。^[3]

南極洲的荒漠暴露在有害紫外線輻射、低溫、高鹽濃度和低礦物濃度下，這些環境的狀況與火星上的環境類似。因此在南極洲地下發現有生命的微生物表明可能有微生物群落在遠古時代生活在火星表面之下。研究表明微生物不太可能存在於火星的地表或淺層，但可能在100米左右的地下深處被發現。^[20]

最近在日本對極端微生物進行的研究涉及多種細菌，包括大腸桿菌和反硝化副球菌，這些細菌都處於極端重力條件下。細菌在超離心機中以相當於403627g（即403627倍於地球重力）的高速旋轉時被培養。在這種極端重力條件下，反硝化副球菌不僅表現出生存能力，而且還表現出強大的細胞生長能力，這種極端重力條件通常只存在於宇宙環境中，例如在大質量恆星或超新星爆炸的衝擊波中。分析表明，原核細胞體積小是超重力條件下成功生長的關鍵。這項研究對泛種論的可行性有一定的啟示。^[21][22][23]

2012年4月26日，研究者在德國航空航天中心（DLR）維護的火星模擬實驗室（MSL）項目的報告中說，地衣在火星條件下存活，並在34天的模擬時間內顯示了光合作用適應能力的顯著結果。^[24][25]

2013年4月29日，由美國航天局（NASA）資助的倫斯勒理工學院的研究者們報告說，在國際太空站的太空飛行中，微生物似乎以「地球上沒有觀測到的」和「可能導致增長和毒力增加」的方式適應了太空環境。^[26]

2014年5月19日，研究者宣布，許多微生物如Tersicoccus phoenicis，可能對太空飛行器組裝潔淨室通常使用的方法具有抗藥性。目前還不清楚這種具有抵抗力的微生物是否能夠經受住太空旅行的考驗，是否會出現在火星上的好奇號火星車上。^[27]

2015年9月，來自義大利國家研究委員會（National Research Council of Italy）的研究者報告說，Saccharolobus solfataricus能夠在火星紫外線輻射下存活，該波長的紫外線被認為對大多數細菌具有極高的致死性。這一發現意義重大，因為它表明不僅細菌孢子，就連生長中的細胞都可以顯著抵抗強烈的紫外線輻射。^[28]

2016年6月，楊百翰大學的科學家們總結性地報道了枯草芽孢桿菌的內生孢子能夠在高達299±28米/秒的高速衝擊、極端衝擊和極端減速下存活。他們指出，這一特性可能使內生孢子存活下來並通過在隕石內旅行或經歷大氣破壞而在行星之間轉移。此外，他們還提出，太空飛行器著陸也可能導致行星際孢子轉移，因為孢子可以在高速撞擊下存活下來，同時從太空飛行器噴射到行星表面。這是首次報道細菌能在高速撞擊中存活的研究。然而，致命的撞擊速度是未知的，應該通過向細菌內生孢子引入更高速度的撞擊來做進一步的實驗。^[29]

例子和最近的發現

新確定的嗜（-philes）極端生物類型總是在不斷增加。化妝品產品的污染是罕見的，但是在髮膠中發現的Microbacterium hatanonis是一種特別的極端生物。^[30]在瀝青湖彼奇湖（Pitch Lake）中就有微生物生活，研究表明瀝青湖中的極端微生物在10⁶到10⁷細胞/克。^[31][32]

最近一個具有硼耐受性的強嗜硼生物（Borophiles）細菌Bacillus boroniphilus（英語：Bacillus boroniphilus）被發現。^[33]研究這些嗜硼生物可能有助於闡明硼中毒和缺硼機制。

2019年7月，加拿大基德（Kidd）礦一項科學研究發現了生活在地表以下2400米深的可呼吸硫的微生物，它們以黃鐵礦等礦石做為食物來源。^[34][35][36]

生物技術

美國愛達荷州國家實驗室研究人員在黃石國家公園發現的Thermus brockianus的微生物中分離出了一種熱親鹼過氧化氫酶，它能引發過氧化氫分解成氧和水。過氧化氫酶的工作溫度在30°C至94°C之間，pH值在6-10之間。在高溫和pH條件下，這種過氧化氫酶與其他過氧化氫酶相比是非常穩定的。在一項比較研究中，這種氧化氫酶在80℃和pH值為10時的半衰期為15天，而來自黑麴黴的過氧化氫酶在相同條件下的半衰期為15秒。過氧化氫酶用於去除工業過程中的過氧化氫，例如在紙漿和紙張漂白、紡織品漂白、食品巴氏殺菌以及食品包裝的表面消毒中應用。^[37]

DNA修飾酶（例如Taq DNA聚合酶）和一些用於臨床診斷和澱粉液化的芽孢桿菌酶，是由多家生物技術公司進行商業化生產的。^[38]

參看

• 基本營養類型
• 嗜食極端生物（Extremotroph）