造雨龍屬

造雨龍（屬名：Pulanesaura）是種來自早侏羅世南非自由邦省的基礎蜥腳下目恐龍，模式種始頸造雨龍（Pulanesaura eocollum）的化石有至少兩個亞成體及成體的部分骨骼。^[1]

造雨龍屬 化石時期：早侏羅世赫塘期－錫內穆期 ~200 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
已知部位示意圖
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	†蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥腳下目 Sauropoda
屬：	†造雨龍屬 Pulanesaura McPhee et al., 2015
模式種
†始頸造雨龍 Pulanesaura eocollum McPhee et al., 2015

發現

挖掘現場描繪

脛骨和坐骨的挖掘現場照片

2004年馬修·邦南（英語：Matthew Bonnan）在自由邦省塞內考（英語：Senekal）Spion Kop 932農場的一個小採石場發現了造雨龍的遺骸。挖掘工作於2004至2006年間進行，之後於2011年起由布萊爾·麥菲（Blair McPhee）進行他的論文研究。2015年麥菲、邦南、亞當·耶茨（Adam M. Yates）、約翰·內弗林（Johann Neveling）、尤納·裘尼赫（Jonah N. Choiniere）發表模式種始頸造雨龍（Pulanesaura eocollum）。屬名以塞索托語的「製造／帶來雨的人」Pulane來紀念挖掘化石時遇上強烈雨勢，並接上拉丁語「蜥蜴」後綴的女性形式saura；種名將古希臘語的「黎明」eo加上拉丁語的「脖子」collum，來象徵造雨龍是種非常基礎的蜥腳類，甚至尚未顯現出後期物種的代表性特徵－長頸子；全意即為「有原始頸部的帶來降雨蜥蜴」。^[1]造雨龍是2015年發表於免費取閱期刊的18種新恐龍之一。^[2]

化石保存部分

造雨龍的化石有至少兩隻亞成體至成年體的部分遺骸。正模標本BP/1/6982是前部背椎，神經棘尖端遺失。其他參考標本包括兩顆單獨的牙齒、一個中部頸椎、五個背椎弓、單一個右胸肋、三個尾椎、一個左鎖骨、一個右肱骨遠端、一個左尺骨、可能的右中第四指骨、三個坐骨、左右各一脛骨、兩個後肢第一趾爪。化石掩埋於細密的砂岩，並緊密關連，加上形態一致，不同個體的同部位未顯示出差異，因此認為這些標本皆與正模屬於同一物種。產地Spion Kop 932農場的西南西偏西一公里處還有另一個上艾略特組更年輕錫內穆期層帶的恐龍盛產地，有發現更基礎的地爪龍和更小型的虹龍（英語：Arcusaurus）。^[1]

描述

根據發表時的描述，造雨龍可通過以下特徵進行鑑別：該屬為一種中等體型的過渡型蜥腳下目恐龍，其正模標本(編號 BP/1/6882)展現出一組獨特的骨骼形態特徵。其中包括：神經棘高而向前傾斜，前關節突橫向展開呈片狀結構，以及前下神經弓突間窩外部收縮、內側變窄，呈「鉗形」構造。

歸入材料亦顯示出多項診斷性特徵。牙齒在唇側與舌側均具尖端-基部方向的縱向溝紋，鋸齒僅分布於牙冠頂端三分之一處，琺瑯質表面具有清晰可見的皺紋，肉眼即可辨識。前至中段頸椎的神經棘在前後方向短而在背腹方向高，後關節突關節面位於椎體背部且傾斜排列。前段背椎的神經棘高約為其前後長度的三倍，中至後段背椎的神經棘則為其長度的 1.6 倍以上。

前段尾椎具發育中的前關節突-神經弓突嵴，其橫突位置偏外側、呈三角形，分布於神經弓與椎體兩處。椎體背腹方向高度約為前後長度的兩倍，腹面無溝，且具發育良好的副棘突(hyposphene)。前肢骨骼顯示，橈骨近端具橫向展開的橈窩；脛骨近端面前後向長度為橫向寬度的兩倍以上，骨幹亦在橫向上顯著收縮。足部第一趾爪骨橫向扁壓，近腹緣呈圓凸狀。^[1]

分類

牙齒

正模標本的前部背椎

系統發生學分析將造雨龍列為衍化程度最低的蜥腳下目或蜥腳下目的姊妹群（根據對蜥腳下目定義範圍不同而變化），如下支序圖所示：^[1]

板龍類 Plateosauria

呂勒龍 Ruehleia     板龍科 Plateosauridae   大腳類 Massopoda]   里奧哈龍科 Riojasauridae       大椎龍科 Massospondylidae   蜥腳形類 Sauropodiformes   雲南龍 Yunnanosaurus       金山龍 Jingshanosaurus     沙怪龍 Seitaad     近蜥龍類 Anchisauria   近蜥龍 Anchisaurus     鼠龍 Mussaurus       地爪龍 Aardonyx     布里卡納龍 Blikanasaurus     黑丘龍 Melanorosaurus   ？蜥腳下目 Sauropoda     雷前龍 Antetonitrus     萊森龍 Lessemsaurus         利奧尼拉龍 Leonerasaurus       珙縣龍 Gongxianosaurus       造雨龍 Pulanesaura   ？蜥腳下目 Sauropoda   火山齒龍 Vulcanodon       依珊龍 Isanosaurus       塔鄒達龍 Tazoudasaurus       棘刺龍 Spinophorosaurus     真蜥腳類 Eusauropoda

但McPhee&Choiniere(2017)對造雨龍的重新研究研究顯示當前關於蜥腳類的「節點式」定義與「莖幹式」定義在界定核心特徵時存在差異，導致某些被視為共有衍生特徵的形態其實更可能是趨同演化所致。特別是莖幹式定義特徵過於寬泛，從而誤將某些後肢特徵誤判為系統發育上的共有衍生特徵。^[3]

以下支序圖展示了Rauhut等人(2020)施萊特海姆龍的系統發育研究，造雨龍在大腳類中的系統發育位置^[4]:

大腳類 Massopoda

優脛龍屬Eucnemesaurus     里奧哈龍屬 Riojasaurus         莎拉龍屬 Sarahsaurus     大椎龍科 Massospondylidae     雲南龍屬 Yunnanosaurus       金山龍屬 Jingshanosaurus     沙怪龍屬 Seitaad             科羅拉多斯龍屬 Coloradisaurus       冰河龍屬 Glacialisaurus     祿豐龍屬 Lufengosaurus           大椎龍屬 Massospondylus       遠食龍屬 Adeopapposaurus     萊氏龍屬 Leyesaurus           蜥腳形亞目 Sauropodiformes   星宿龍屬 Xingxiulong         近蜥龍屬 Anchisaurus     利奧尼拉龍屬 Leonerasaurus         鼠龍屬 Mussaurus       地爪龍屬 Aardonyx       距叉龍屬 Sefapanosaurus       獸腿龍屬 Meroktenos       黑丘龍屬 Melanorosaurus       卡米洛特龍屬 Camelotia         萊森龍屬 Lessemsaurus       雷前龍屬 Antetonitrus     巨龍屬 Ingentia           布里卡納龍屬 Blikanasaurus       造雨龍屬 Pulanesaura       珙縣龍屬 Gongxianosaurus       施萊特海姆龍屬 Schleitheimia       伊森龍屬 Isanosaurus       塔鄒達龍屬 Tazoudasaurus     蜥腳下目 Sauropoda

造雨龍所展現的一系列形態特徵，和與其系統樹上更為進步的類群(即真蜥腳類)的共有特徵，進一步支持真蜥腳類在三疊紀-侏羅紀之交即已發生分化的觀點。^[1]

古生態學

Spion Kop農場上艾略特組的動物群

造雨龍的骨骼姿勢顯示以低矮植物為食，不同於其他共存蜥腳形亞目。麥菲等人推測彼此存在棲位分化。其靈活頸部可幫助在覓食時避免經常移動身體而損失寶貴能量，往後蜥腳類將此功能發揮到極致。上艾略特組的環境主要以半乾旱的氾濫平原，植被集中於水道周圍，營造適宜多種蜥腳形亞目共存的棲地。^[1]