光合作用

光合作用（粵拼：gwong1 hap6 zok3 jung6）係指植物以光作為能源，將二氧化碳同水，轉化成為葡萄糖同氧氣嘅過程。植物會利用大氣中嘅二氧化碳，泥土中吸返嚟嘅水，加埋自己本身有嘅葉綠素，利用太陽光供給嘅能量，製造成糖分。好多粒糖聚埋一齊就會變成澱粉，植物會以澱粉嘅形式嚟儲存過多嘅萄葡糖。除咗糖粉之外，氧氣係光合作用嘅副產品（亦有佢係新陳代謝廢物嘅講法），呢啲氧氣會被釋放出大氣，維持大氣中氧氣嘅含量。光合作用除咗係自養生物嘅食物來源，重係呢個世界上其中一個非常重要嘅生物化學作用，因為全地球嘅生物都依賴佢所製造出嚟嘅氧氣同糖份嚟生存。好多綠色嘅生物，好似藻類，高級植物，某啲細菌，都會做光合作用。

光合作用

概覽

内文：生物碳固定作用

光合作用將太陽光轉化做化學能，分解水嚟釋放 O₂，而且將 CO₂ 固定做糖。

大多數做光合作用嘅生物都係光合自養生物，即係話佢哋可以直接用光嘅能量，由二氧化碳同水化學合成食物。不過，唔係所有生物都用二氧化碳做碳原子來源嚟做光合作用；光合異養生物係用有機化合物，而唔係二氧化碳，做碳來源。^[1]

喺植物、藻類同藍綠菌入面，光合作用會釋放氧氣。呢種產氧光合作用係目前生物最常用嘅光合作用類型。有啲陰生植物（sciophytes）喺光合作用嗰陣產生嘅氧氣量好低，低到佢哋自己用晒，而唔會釋放到大氣度。^[2]

雖然植物、藻類同藍綠菌嘅產氧光合作用有啲唔同，但係喺呢啲生物入面，成個過程都好相似。亦都有好多種非產氧光合作用，主要係細菌用嘅，佢哋會消耗二氧化碳，但係唔會釋放氧氣，或者會產生元素硫而唔係分子氧。^[3][4]

二氧化碳喺一個叫做碳固定嘅過程入面轉化成糖；光合作用捕捉太陽光嘅能量，將二氧化碳轉化做碳水化合物。碳固定係一個吸熱氧化還原反應。大體嚟講，光合作用同細胞呼吸係相反嘅：光合作用係將二氧化碳還原成碳水化合物嘅過程，而細胞呼吸就係將碳水化合物或者其他營養素氧化成二氧化碳。細胞呼吸用到嘅營養素包括碳水化合物、氨基酸同脂肪酸。呢啲營養素會氧化，產生二氧化碳同水，並且釋放化學能嚟驅動生物體嘅新陳代謝。

光合作用同細胞呼吸係唔同嘅過程，因為佢哋透過唔同嘅化學反應次序，並且喺唔同嘅細胞區室（細胞呼吸喺線粒體）發生。^[5][6]

科內利斯·範尼爾最早提出嘅光合作用通用化學方程式係：^[7]

CO₂二氧化碳
+ 2H₂A電子供應者 + 光子光能 → [CH₂O]碳水化合物 + 2A氧化咗嘅
電子
供應者 + H₂O水

因為產氧光合作用係用水做電子供應者，所以呢個過程嘅方程式係：

CO₂二氧化碳
+ 2H₂O水 + 光子光能 → [CH₂O]碳水化合物 + O₂氧氣 + H₂O水

呢條方程式強調水既係光反應嘅反應物，亦都係暗反應嘅產物，但係將兩邊嘅n個水分子抵消咗之後，就得到淨方程式：

CO₂二氧化碳
+ H₂O 水 + 光子光能 → [CH₂O]碳水化合物 + O₂ 氧氣

其他過程會用其他化合物（例如亞砷酸鹽）代替水嚟供應電子；例如有啲微生物會用太陽光將亞砷酸鹽氧化成砷酸鹽：^[8] 呢個反應嘅方程式係：

CO₂二氧化碳
+ (AsO3−3)
亞砷酸鹽 + 光子光能 → (AsO3−4)
砷酸鹽 + CO一氧化碳
（喺之後嘅反應度用嚟構建其他化合物）^[9]

光合作用分兩個階段發生。第一階段，「光反應」或者「光反應階段」捕捉光嘅能量，用嚟製造氫載體NADPH同埋儲能分子三磷酸腺苷。第二階段，「暗反應」（或稱碳反應）就用呢啲產物嚟捕捉同還原二氧化碳。

大多數用產氧光合作用嘅生物，會用可見光做光反應，不過至少有三種會用短波紅外線，或者更具體啲講，係遠紅外輻射。^[10]

有啲生物甚至用更極端嘅光合作用變體。有啲古菌用一種更簡單嘅方法，用到嘅色素同動物視覺用嘅色素好似。細菌視紫紅質會因為應對太陽光而改變結構，做質子泵嘅角色。噉樣可以直接產生質子梯度，然後再轉化做化學能。呢個過程唔涉及二氧化碳固定，亦都唔會釋放氧氣，而且睇嚟同比較常見嘅光合作用類型係分開獨立進化出嚟嘅。^[11]

光合膜同細胞器

Template:主要文章

葉綠體超微結構：

1. 外膜
2. 膜間隙
3. 內膜 (1+2+3：包膜)
4. 基質 (液狀流體)
5. 類囊體腔 (類囊體內部)
6. 類囊體膜
7. 基粒 (一疊類囊體)
8. 類囊體 (基質類囊體)
9. 澱粉
10. 核糖體
11. 葉綠體DNA
12. 質體小球 (脂滴)

喺光合細菌入面，收集光能用嚟做光合作用嘅蛋白質係嵌喺細胞膜度嘅。^[12] 最簡單嘅形式呢，就係包住細胞本身嗰層膜。不過，呢層膜可能會緊密摺疊成叫做類囊體嘅圓柱片狀結構，^[13] 或者聚埋一齊形成叫做「胞內膜」嘅圓形囊泡。^[14] 呢啲結構可以佔滿細胞內部大部分空間，令到細胞膜有非常大嘅表面積，噉樣就可以增加細菌可以吸收嘅光量。^[13]

喺植物同藻類入面，光合作用係喺叫做葉綠體嘅細胞器入面做嘅。一個典型嘅植物細胞大概有10到100個葉綠體。葉綠體由一層膜包住。呢層膜由磷脂內膜、磷脂外膜同一個膜間隙組成。膜入面包住嘅係一種叫做基質嘅水狀流體。嵌喺基質入面嘅係一疊疊嘅類囊體（基粒），呢度就係光合作用嘅場所。類囊體睇起嚟好似扁平嘅圓盤。類囊體本身由類囊體膜包住，喺包住嘅空間入面係一個腔或者叫做類囊體腔。嵌喺類囊體膜度嘅係光合系統嘅整合膜蛋白同周邊膜蛋白複合物。

植物主要用色素葉綠素嚟吸收光線。光譜入面綠色嘅部分唔會吸收，而係反射返出嚟，呢個就係點解大多數植物都係綠色嘅原因。除咗葉綠素之外，植物亦都會用好似胡蘿蔔素同葉黃素呢啲色素。^[15] 藻類亦都用葉綠素，但同時有各種其他色素，例如綠藻入面有藻藍素、胡蘿蔔素同葉黃素，紅藻（rhodophytes）入面有藻紅素，而褐藻同矽藻入面就有墨角藻黃素，搞到佢哋有好多唔同顏色。

呢啲色素喺植物同藻類入面，係嵌喺叫做觸角蛋白嘅複合物度。喺呢啲蛋白質入面，啲色素係排列好嚟一齊運作嘅。噉樣嘅蛋白質組合亦都叫做捕光複合物。^[16]

雖然植物綠色部分嘅所有細胞都有葉綠體，但係絕大多數葉綠體都係喺叫做葉嘅特化結構入面搵到。有啲適應咗強光同乾旱環境嘅物種，例如好多大戟屬同仙人掌物種，佢哋主要嘅光合作用器官係喺莖度。葉內部組織嘅細胞，叫做葉肉，每平方毫米嘅葉可以含有45萬到80萬個葉綠體。葉嘅表面鋪咗一層防水嘅蠟質角質層，保護葉片免受過度嘅水分蒸發，並且減少吸收紫外線或者藍光，嚟減低熱量積聚。透明嘅表皮層容許光線穿過，去到主要做光合作用嘅柵欄組織葉肉細胞。

光反應

Template:主要文章

類囊體膜上嘅光合作用光反應

喺光反應入面，一個葉綠素色素分子吸收一個光子，然後失去一個電子。呢個電子會俾一種叫做脫鎂葉綠素嘅修飾咗嘅葉綠素接收，然後脫鎂葉綠素將電子傳遞俾一個醌分子，啟動咗沿住電子傳遞鏈嘅電子流動，最終導致煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）還原成NADPH。此外，呢個過程亦都喺葉綠體膜兩邊產生一個質子梯度（能量梯度），ATP合酶會用呢個梯度嚟合成三磷酸腺苷。葉綠素分子最終會喺一個叫做光解作用嘅過程入面，透過分解一個水分子攞返佢失去嘅電子，呢個過程會釋放氧氣。

喺綠色植物非循環電子流條件下，光反應嘅總方程式係：^[17]

2 H₂O + 2 NADP⁺ + 3 ADP + 3 P_i + 光 → 2 NADPH + 2 H⁺ + 3 ATP + O₂

唔係所有波長嘅光都可以支援光合作用。光合作用嘅作用光譜取決於有邊種輔助色素。例如，喺綠色植物入面，作用光譜同葉綠素同類胡蘿蔔素嘅吸收光譜好似，吸收峰值喺紫藍光同紅光區域。喺紅藻入面，作用光譜係藍綠光，噉樣令到呢啲藻類可以用光譜嘅藍色端，喺啲會過濾咗陸上綠色植物用嘅較長波長（紅光）嘅深水區域生長。光譜入面冇吸收嘅部分，就係令到光合作用生物有顏色嘅來源（例如綠色植物、紅藻、紫色細菌），而且對相應生物嚟講，呢部分光線嘅光合作用效率最低。

Z方案

Z方案

喺植物入面，光反應發生喺葉綠體嘅類囊體膜上，喺嗰度驅動三磷酸腺苷同NADPH嘅合成。光反應有兩種形式：循環同非循環。

喺非循環反應入面，光子係由光系統II嘅捕光觸角複合物入面嘅葉綠素同其他輔助色素捕獲嘅（參見「Z方案」圖）。觸角複合物吸收一個光子之後，會透過一個叫做光致電荷分離嘅過程，令一個電子變得唔穩定（松脫）。觸角系統喺光系統II反應中心嘅葉綠素分子嘅核心。嗰個鬆脫咗嘅電子會俾主要嘅電子受體分子脫鎂葉綠素接收。當啲電子沿住電子傳遞鏈（圖中所示嘅所謂「Z方案」）傳遞嗰陣，透過將質子陽離子（H⁺）泵過膜進入類囊體腔，就會產生化學滲透勢。ATP合酶用嗰個化學滲透勢，喺光合磷酸化作用期間製造ATP，而NADPH就係「Z方案」入面最終氧化還原反應嘅產物。電子進入光系統I入面嘅一個葉綠素分子。喺嗰度，佢會俾嗰個光系統吸收嘅光進一步激發。跟住個電子會沿住一條電子受體鏈傳遞，將佢部分能量轉移俾啲受體。傳遞俾電子受體嘅能量，係用嚟將氫離子移過類囊體膜，進入腔度。個電子最終會同一個H⁺一齊，用嚟將輔酶NADP+（NADP）還原成NADPH（喺暗反應入面有用）；到咗呢個點，嗰個電子嘅路徑就完結。

循環反應同非循環反應好似，但分別在於佢只會產生ATP，而唔會產生還原咗嘅NADP（NADPH）。循環反應只會喺光系統I發生。一旦電子由光系統移走咗，個電子就會向下傳遞俾啲電子受體分子，然後返番去佢本身離開嗰個光系統I，所以就叫做「循環反應」。

水嘅光解

Template:主要文章 透過光系統嘅線性電子傳輸會令到嗰個光系統嘅光合反應中心氧化。要再提升另一個電子，首先要將反應中心重新還原。由光系統I反應中心（P700）失去嘅激發態電子，會由質體藍素轉移過嚟嘅電子替補，而質體藍素嘅電子係嚟自透過光系統II嘅電子傳輸。光系統II，作為「Z方案」嘅第一步，需要一個外部電子來源，嚟還原佢氧化咗嘅葉綠素a反應中心。喺綠色植物同藍綠菌入面，光合作用嘅電子來源係水。兩個水分子會俾光系統II連續四次電荷分離反應嘅能量氧化，產生一個雙原子氧分子同四個氫離子。產生出嚟嘅電子會轉移到一個有氧化還原活性嘅酪氨酸殘基度，呢個殘基會俾P680⁺嘅能量氧化。噉樣就重置咗P680吸收另一個光子同釋放另一個光解電子嘅能力。水嘅氧化作用喺光系統II入面，係由一個有氧化還原活性嘅結構催化嘅，呢個結構含有四個錳離子同一個鈣離子；呢個放氧複合物會結合兩個水分子，並且含有用嚟驅動水氧化反應嘅四個氧化當量（科克S態圖）。氫離子會釋放到類囊體腔入面，所以有助產生導致ATP合成嘅跨膜化學滲透勢。氧氣係光反應嘅廢棄產物，但係地球上大多數生物，包括光合作用生物，都會用氧氣同佢嘅能量嚟做細胞呼吸。^[18][19]

暗反應

卡爾文循環

Template:主要文章 喺暗反應（或者叫「暗」反應）入面，RuBisCO呢種酶會捕捉大氣入面嘅CO₂，然後喺一個叫做卡爾文循環嘅生物過程入面，用新形成嘅NADPH，釋放出三碳糖，呢啲三碳糖之後會結合形成蔗糖同澱粉。綠色植物入面暗反應嘅總方程式係^[17]:128

3 CO₂ + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H⁺ → C₃H₆O₃-磷酸 + 9 ADP + 8 P_i + 6 NADP⁺ + 3 H₂O

卡爾文循環同生物碳固定作用概覽

碳固定產生三碳糖中間體，呢個中間體之後會轉化成最終嘅碳水化合物產物。光合作用產生嘅簡單碳糖，之後會用嚟形成其他有機化合物，例如建築材料纖維素、脂質同氨基酸生物合成嘅前體，或者做細胞呼吸嘅燃料。後者唔單止喺植物度發生，當植物嘅碳同能量透過食物鏈傳遞嗰陣，喺動物度都會發生。

二氧化碳嘅固定或者還原係一個過程，喺呢個過程入面，二氧化碳會同一個五碳糖，1,5-二磷酸核酮糖結合，產生兩個分子嘅三碳化合物3-磷酸甘油酸，又叫做3-磷酸甘油酸鹽。3-磷酸甘油酸，喺光反應階段產生嘅三磷酸腺苷同NADPH存在嘅情況下，會還原成3-磷酸甘油醛。呢個產物亦都叫做3-磷酸甘油醛（PGAL）或者，更籠統啲講，叫做丙糖磷酸。產生出嚟嘅3-磷酸甘油醛大部分（六分之五分子）會用嚟再生1,5-二磷酸核酮糖，令到個過程可以繼續落去。冇噉樣「回收」嘅丙糖磷酸通常會縮合形成己醣磷酸，最終產生蔗糖、澱粉同纖維素，同埋葡萄糖同果糖。碳新陳代謝過程入面產生嘅醣，會提供碳骨架，可以用喺其他代謝反應，好似生產氨基酸同脂質。

碳濃縮機制

陸上

内文：C4碳固定、景天酸代謝同警報光合作用

C4碳固定概覽。（呢幅圖錯誤顯示咗乳酸而唔係丙酮酸，而且所有以「-ate」結尾嘅物種都顯示成未離子化嘅酸，例如蘋果酸等等）。

喺炎熱乾燥嘅條件下，植物會閂埋啲氣孔嚟防止水分流失。喺呢啲情況下，Template:Co2會減少，而光合作用光反應產生嘅氧氣就會增加，導致核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBisCO）嘅加氧酶活性引起嘅光呼吸作用增加，同時碳固定作用減少。有啲植物已經進化出機制，喺呢啲條件下提高葉入面嘅Template:Co2濃度。^[20]

用C4碳固定過程嘅植物，會喺葉肉細胞入面，透過將二氧化碳加到三碳分子磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）度嚟做化學固定，呢個反應由一種叫做磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶嘅酶催化，產生四碳有機酸草酰乙酸。呢個過程合成嘅草酰乙酸或者蘋果酸，跟住會轉運到特化嘅維管束鞘細胞，嗰度有RuBisCO酶同其他卡爾文循環酶，而由四碳酸脫羧作用釋放出嚟嘅Template:Co2，就會喺嗰度透過RuBisCO嘅活性固定成三碳嘅3-磷酸甘油酸。將RuBisCO同產生氧氣嘅光反應喺物理上分開，可以減少光呼吸作用，增加Template:Co2固定，噉樣就可以提高葉嘅光合能力。^[21] 喺強光同高溫條件下，[[C4碳固定|Template:C4植物]]可以比[[C3碳固定|Template:C3植物]]產生更多糖。好多重要嘅農作物都係Template:C4植物，包括玉米、高粱、甘蔗同黍。喺碳固定過程唔用PEP-羧化酶嘅植物叫做C₃植物，因為由RuBisCO催化嘅主要羧化反應，會直接喺卡爾文循環入面產生三碳嘅3-磷酸甘油酸。超過90%嘅植物用Template:C3碳固定，相比之下得3%用Template:C4碳固定；^[22] 不過，Template:C4喺超過六十個植物譜系入面嘅進化，令佢成為趨同進化嘅一個顯著例子。^[20] C2光合作用涉及透過選擇性分解光呼吸作用嘅甘氨酸嚟濃縮碳，佢既係Template:C4嘅進化前體，本身亦都係一種有用嘅#碳濃縮機制。^[23]

旱生植物，例如仙人掌同大多數肉質植物，亦都用PEP羧化酶，喺一個叫做景天酸代謝（CAM）嘅過程入面捕捉二氧化碳。同Template:C4代謝（將Template:Co2固定到PEP同卡爾文循環喺「空間」上分開）唔同，CAM係將呢兩個過程喺「時間」上分開。CAM植物嘅葉片解剖學同Template:C3植物唔同，佢哋喺夜晚氣孔打開嗰陣固定Template:Co2。CAM植物主要透過將磷酸烯醇式丙酮酸羧化成草酰乙酸（然後再還原成蘋果酸），以蘋果酸嘅形式儲存Template:Co2。日間蘋果酸脫羧會釋放Template:Co2到葉片內部，噉樣就容許RuBisCO將碳固定成3-磷酸甘油酸。有一萬六千物種植物用CAM。^[24]

積累草酸鈣嘅植物，例如「反枝莧」同「雪花石竹」，展示咗一種光合作用變體，喺呢種變體入面，草酸鈣晶體做動態碳匯，喺氣孔部分或者完全關閉嗰陣，向光合細胞供應二氧化碳（CO₂）。呢個過程叫做警報光合作用。喺脅迫條件下（例如缺水），由草酸鈣晶體釋放出嚟嘅草酸鹽會俾一種草酸氧化酶轉化成CO₂，而產生嘅CO₂可以支持卡爾文循環反應。草酸氧化酶反應嘅副產品——活性過氧化氫（H₂O₂），可以俾過氧化氫酶中和。警報光合作用代表咗一種光合作用變體，可以加到著名嘅C4同CAM途徑之外。不過，同呢啲途徑唔同，警報光合作用係好似一個生化泵噉運作，佢喺器官內部（或者喺土壤）而唔係喺大氣收集碳。^[25][26]

水中

藍綠菌有羧酶體，可以提高RuBisCO周圍嘅Template:Co2濃度，嚟增加光合作用速率。喺羧酶體內部嘅一種酶——碳酸酐酶，會由溶解嘅碳酸氫根離子（HCO−3）釋放出CO₂。喺CO₂可以擴散出去之前，集中喺羧酶體入面嘅RuBisCO會好快噉將佢吸收晒。HCO−3離子係由細胞外面嘅CO₂經另一種碳酸酐酶製造出嚟，然後由一種膜蛋白主動泵入細胞。因為帶電荷，佢哋唔過得膜，而且喺細胞質溶膠入面，如果冇碳酸酐酶幫手，佢哋會好慢噉變返做CO₂。噉就導致HCO−3離子喺細胞入面積聚，然後再由嗰度擴散入羧酶體。^[27] 藻類同角苔入面嘅蛋白核亦都有將Template:Co2集中喺RuBisCO周圍嘅作用。^[28][29]

總結

成個光合作用好複雜，最簡單而又最多人知嘅講法，就係用水加二氧化碳變成糖加氧氣：

6CO₂ + 6H₂O + 光 → C₆H₁₂O₆ + 6O₂
6個二氧化碳分子 + 6個水分子 + 光 → 葡萄糖 + 6個氧分子

詳細啲嚟講，光合作用係分兩個階段，第一個叫光反應或者光化反應，呢個反應係指葉綠素或者其他葉片中嘅色素收集太陽光入面嘅能量，將呢啲能量暫時存放係一啲粒子令佢變成為高能量粒子。呢啲高能量粒子（即係NADPH 同埋ATP）會用喺第二個階段度，呢個階段叫暗反應或者固碳作用，並涉及卡爾文循環。呢個循環會用二氧化碳同埋先前嗰啲高能量粒子嚟造3-碳化合物，氧氣同埋將還原咗嘅NADPH₂氧化返做NADP。

由卡爾文循環造出嚟嘅三碳化合物（3-磷酸甘油醛，Glyceraldehyde 3-phosphate），就會離開卡爾文循環，用嚟造糖。

植物

大部份嘅植物都係光能自養生物，即係話佢哋都可以依賴光能嚟將無機物變成有機食物。光能除咗嚟自太陽光之外，重可以係其他光源。佢哋唔使食其他生物嚟攝取佢哋嘅養份都可以維持生命，所以佢哋又叫做生產者。而自養生物重有另一種，稱為化能自養生物，佢哋用化學能嚟代替光能做「光合作用」，稱為化合作用，用同樣原理製造到食物，呢啲化學能嚟自氧化還原反應。

光合作用所需要嘅能源，完全嚟自光中嘅光子。呢啲光子打中咗葉入面嘅還原劑，即係水，然後將水打散（稱為光解），得出高能量電子同埋氧。呢啲高能量嘅電子會經過一連串嘅電子鏈，釋放出能量，製造ATP同埋NADPH，提供能量進行化合反應。呢啲化合反應簡單啲嚟講就係將二氧化碳入面個碳還原返做碳水化合物（其中一種係糖），所以又叫固碳作用。

n CO₂ + 2n H₂O + ATP + NADPH → (CH₂O)_n + n H₂O + n O₂,
n 係根據最終合成出嚟嘅碳水化合物嘅構造嚟定義

暗反應造出嚟嘅三碳，除咗可以用嚟做糖之外，重可以用嚟做其他有機化合物，好似纖維素，其他脂類同胺基酸嘅生物合成中嘅基礎化合物，或者用嚟做細胞呼吸作用嘅燃料。其實除咗做纖維素呢個用途之外，當其他動物食咗植物之後，呢啲三碳俾動物吸收咗之後，喺動物身體入面都會用做到呢啲用途，呢啲靠食自養生物嚟維生嘅動物稱為異養生物。就結果嚟講，細胞呼吸作用可以作為光合作用嘅相反，呼吸作用就將食物同氧氧化為二氧化碳同埋能量，而光合作用就將二氧化碳同埋能量還原為食物同氧氣。不過，佢哋係用完全唔同嘅過程同機制做呢個轉化，所以絕對唔可以混為一談。

植物利用葉綠素嚟吸光做光合作用，所以大部份嘅植物睇起上嚟都好似綠色咁。不過，好多時葉綠素重會有其他輔助色素幫手吸光，好似胡蘿蔔素同埋葉黃素咁。佢哋同葉綠素一樣存在係葉綠體入面。雖然植物綠色嘅部份都有葉綠素，但主要都係樹葉負責吸光。而葉肉細胞每平方微米中，就擁有大約五十萬個葉綠體。

藻類以及細菌

藻類雖然比起陸上植物嚟講，構造比較簡單，但佢哋做光合作用嘅過程同陸上植物毫無分別，而且佢哋重比陸上植物擁有更多嘅輔助色素，所以佢哋又紅又綠，有好多種顏色。佢哋全部都會製造氧氣，而且大部份都係自養生物。佢哋有部份嘅異養生物，因為佢哋靠吸收由其他生物製造嘅物料。

而能夠進行光合作用嘅細菌，由於佢哋無細胞膜包住嘅細胞器，故此佢哋唔會有葉綠體。所以佢哋嘅光合作用會喺細胞入面進行。好似藍藻咁，佢哋有同葉綠體非常相似嘅細胞膜，並且係唯一可以進行有氧氣製造到出嚟嘅光合作用嘅原核生物。所以葉綠體除咗被認為係由細菌同另一啲生物演化而成，重被認為係藍藻嘅祖先。其他可以進行光合作用嘅細菌，佢哋會好多唔同種類嘅色素，稱為菌綠素，但係就唔會製造氧氣。咁有某部份嘅細菌，喺光解中，會用硫化氫代替水作為還原劑，並製造硫而唔係氧作為廢物。

過程

光合作用分為兩大步，第一步係將光能轉為化學能嘅光化作用，第二步就係利用轉化咗嘅化學能嚟做固碳嘅固碳作用，其中包括卡爾文循環。

光化作用

光化作用（英文：photochemical reactions，light-dependent stage），又稱光作用，發生喺擁有葉綠素同埋葉綠體（或者擁有類葉綠體細胞膜）嘅細胞度。呢個作用並唔涉及任何酶。步驟：

1. 電子激發
2. 電子傳遞鏈
3. 光解
4. 光化磷酸化作用

電子激發

喺光合作用，可見光中嘅光子係一個能量供給者。當光子打中葉綠素，其中一啲電子就會被激發。一般嚟講，當電子被激發，會被視為唔穩定，咁就會發生幾個情況，放返啲能量出嚟穩定返自己，第一個係變螢光，第二個就係發熱，第三個就係將啲多咗嘅能量畀隔離嗰啲粒子做反應，呢個情況又叫做共震轉送或者電能傳送，而第四個情況就會將嗰粒好高能量嘅電子掉畀隔離嗰粒粒子，但呢個情況會令粒電子所帶住嘅能量變少，呢個情況叫做電子傳遞。第三個同第四個情況就會引致光合作用。

一般嚟講，大部份嘅植物都有幾種唔同嘅葉綠素，而佢哋絕大部份都有葉綠素a 同埋b，再加多幾種唔同嘅色素，嚟將可吸收嘅光系增多，作為一個互補機制，令佢哋可以吸收多啲嘅能量做反應。呢啲都可以算係某啲自養生物嘅適應性，好似一啲生得比較矮嘅植物，或者生於較深海域嘅生物咁，佢哋未必夠人搶光，或者啲光根本入唔到去咁深嘅海域，所以佢哋就要有好多種唔同嘅色素去幫佢哋收集足夠嘅能量。咁成個負責吸光嘅系統就叫做光化系統。

一塊葉入面可以有好多個光化系統，不過喺入面就只得幾粒葉綠素會連到去光化反應中心，而幾粒葉綠素先會專係用嚟將啲光能轉做化學能。加埋先前提到嘅色素，佢哋會將吸收到返嚟嘅光能傳到去光化反應中心進行作用。

當塊葉俾光打中，其中有啲收光粒子嘅電子被激發，就會將激發能量過畀隔離嘅收光粒子，一路直到過到畀光化反應中心嘅葉綠素。呢粒葉綠素會被激發，然後會由電子捐獻者度升級一粒激發咗嘅電子去電子接受者，令到原本嘅電子捐獻者少咁粒電子，而電子接收者就多咗粒電子，於是就形成「+」同「-」二極。呢個光激發最後引致電子極差並誘發後嚟嘅氧化還原反應鏈。

電子傳遞鏈

產品

氧氣、澱粉同水

演化

知多啲