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傷齒龍科

蜥臀目的一科爬行动物 来自维基百科,自由的百科全书

傷齒龍科
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傷齒龍科學名Troodontidae)是群類似鳥類獸腳亞目恐龍。在過去數十年,傷齒龍科的化石很少發現而且零碎,因為牠們曾多次被分類於虛骨龍類的幾乎每個主要演化支裡。

事实速览 科学分类, 模式種 ...

最近發現了大量的傷齒龍科化石,以及許多新物種。這些新發現包含數個完整且呈天然狀態的標本,以及保存羽毛的標本、蛋巢、包含胚胎的蛋、以及完整的未成年體。

關於傷齒龍科生理結構的研究,尤其是最原始的物種如中國獵龍,證實牠們與始祖鳥、原始的馳龍科恐龍有極相似的生理結構,並證實了這些動物都是近親,共同形成近鳥類演化支

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生理特徵

傷齒龍科恐龍是群體型小到中型的獸腳類恐龍,體重在100公斤以內;體型最大的是傷齒龍,而體型最小的是近鳥龍,同時也是體型最小的恐龍之一。相對於其他獸腳類恐龍,牠們擁有較長後肢;牠們的第二腳趾擁有可收縮的大型、彎曲趾爪,類似馳龍科的鐮刀狀趾爪。然而,傷齒龍科的趾爪並未如馳龍科的那樣大型、彎曲;在某些例子裡,這些趾爪無法收縮到同樣程度,也無法在行走時遠離地面。至少有某一種傷齒龍科恐龍,無聊龍,牠們的第二趾爪筆直,行走時無法遠離地面。

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蜥鳥龍的顱骨

傷齒龍科恐龍的獨特處在於牠們的大型腦部,可與現代的無法飛行鳥類相比。牠們的眼睛相當大,方向往前,顯示牠們擁有相當好的立體視覺。傷齒龍科恐龍的耳部在獸腳類恐龍中相當獨特,牠們擁有異常大的中耳空間,顯示牠們擁有準確的聽力。中耳空間接近鼓膜,有助於偵測低頻率的聲音[1]。傷齒龍科恐龍的耳朵位置並不對稱,頭顱骨兩側的耳朵位在不同的高度,這個特徵只有某些貓頭鷹才有。耳部的極度特化顯示傷齒龍科恐龍以類似貓頭鷹的方式來獵食,使用聽力來確定小型獵物的位置[2]

雖然大部分古生物學家認為傷齒龍科恐龍是肉食性掠食動物,但某些物種(尤其是傷齒龍)的小型、粗糙邊緣牙齒,以及U形頜部,顯示某些物種可能是雜食性植食性動物。傷齒龍科的大型鋸齒邊緣,令人想起現存鬃蜥的牙齒形狀[3][4]。相反地,少如物種如拜倫龍,擁有眾多的針狀牙齒,相當適合獵食小型動物,例如:鳥類蜥蜴、以及小型哺乳類。牙齒的其他特徵,例如邊緣鋸齒的形狀、以及表面的溝痕,現代肉食性動物也有這些特徵[5]

目前還沒有傷齒龍科獵食行為的直接證據,但近年理論指出,傷齒龍科的長後肢、較小型的鐮刀狀趾爪(相對於馳龍科),顯示牠們是善於行走的動物;而牠們在獵食時,可能使用腳掌、趾爪將獵物壓在地上。根據傷齒龍科的蹠骨跗骨、趾爪比例,顯示牠們的後腳行動敏捷、但力量較小,可能比較適合捕抓、壓制較小型的獵物。傷齒龍科、馳龍科可能分別佔據不同的生態位,馳龍科的速度較緩慢、較為強壯,可能獵捕較大型的獵物[6]

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古生物學

少數傷齒龍科的化石,包含寐龍中國鳥腳龍的標本,證實這些動物以類似鳥類方式棲息,將頭部埋藏在前肢下方[7]。這些化石與眾多類似鳥類有羽毛恐龍的骨骸,支持了傷齒龍科恐龍身上覆蓋者類似鳥類羽毛的理論。完全覆蓋羽毛的原始傷齒龍科恐龍(如金鳳鳥近鳥龍)的發現,更進一步支持這個理論。

目前已發現許多傷齒龍科的蛋巢,包含內含胚胎的恐龍蛋。目前已有一些關於傷齒龍科繁衍能力的理論。在2004年,馬克·諾瑞爾(Mark Norell)等人敘述了兩個傷齒龍科的部份顱骨(編號IGM 100/972與IGM 100/974),兩個顱骨都發現於蒙古德加多克塔組,位在一個蛋巢裡面,這個蛋巢中有一個恐龍蛋,內有偷蛋龍科的胚胎,因此確定是偷蛋龍科的蛋巢。而這兩個顱骨最初被諾瑞爾等人敘述成馳龍科的化石,而後重新歸類於傷齒龍科的拜倫龍[4][8]。這兩個傷齒龍科顱骨是剛出生幼體或胚胎,上附有蛋殼碎片,但似乎是偷蛋龍科的蛋殼。為何偷蛋龍科的蛋巢會出現兩隻年幼的傷齒龍科,令人費解。目前的解釋有:牠們是成年偷蛋龍科的獵物、牠們以偷蛋龍科幼體為食、或者傷齒龍科具有巢寄生現象[9]

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傷齒龍科的金鳳鳥,最初被認為是始祖鳥的近親,被歸類於鳥類
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與鳥類演化的關係

傷齒龍科在尋找鳥類起源上有重要的位置,因為牠們與早期鳥類擁有許多共同生理特徵。最近在晚侏儸紀莫里遜組發現的WDC DML 001完整標本,屬於傷齒龍科,時間也接近始祖鳥的年代。發現於中國遼寧省髫髻山組近鳥龍,年代稍晚,也被歸類於傷齒龍科。這些重要的侏儸紀傷齒龍科化石,證實了較衍化的恐爪龍類的出現時間非常接近鳥類的出現時間,而更基礎的近鳥類應該在更早的時期演化出來。這項發現使得恐龍與鳥類演化上的時間矛盾無效,但少數人仍抱持者這個演化上的時間矛盾[10]

分類

傷齒龍科的化石是第一群被敘述的恐龍化石之一。最初,在1856年約瑟夫·萊迪(Joseph Leidy)將這些動物分類於蜥蜴亞目;但在1924年,查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)將牠們分類於恐龍總目鳥臀目。直到1945年,查爾斯·斯騰伯格(Charles Mortram Sternberg)將傷齒龍科鑑定、分類於獸腳亞目。1969年以來,傷齒龍科與馳龍科共同屬於恐爪龍下目演化支。但在1994年,湯瑪斯·霍茲(Thomas R. Holtz Jr)根據加大的腦部、長而低的上頜孔等特徵,建立了Bullatosauria,包含了似鳥龍下目與傷齒龍科。傷齒龍科的骨盆也顯示牠們較馳龍科原始。在中國新發現的原始傷齒龍科化石,例如中國獵龍寐龍,顯示出傷齒龍科、馳龍科、以及原始鳥類始祖鳥之間的相似處;而現在的大多數古生物學家,包括霍爾特在內,都認為傷齒龍科較接近鳥類,而離似鳥龍下目較遠,使得Bullatosauria分類遭到廢棄。

由Theropod Working Group成員所進行的密集獸腳亞目研究,顯示基礎馳龍科恐龍、傷齒龍科、以及始祖鳥之間有非常相似的地方。這幾個分類形成近鳥類演化支,該演化支由奧尼拉斯·諾瓦斯迪亞戈·玻爾所提出[11]。Hwang等人所提出的演化樹,顯示始祖鳥代表近鳥類的一個原始分支,而馳龍科與傷齒龍科較為先進。這個理論提升了恐爪龍類演化出空氣動力行為的可能性[12]

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下级分类

傷齒龍科 Troodontidae包括以下属:

金鳳鳥亞科 Jinfengopteryginae
中國獵龍亞科 Sinovenatorinae
傷齒龍亞科 Troodontinae
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系統發生學

以下演化樹是根據愛倫·特納(Alan H. Turner)和同事的2007年研究[15]

傷齒龍科
unnamed

寐龍

中國獵龍

unnamed
金鳳鳥

SPS 100/44英语SPS 100/44

unnamed

中國鳥腳龍

unnamed
拜倫龍
unnamed
傷齒龍
蜥鳥龍
扎納巴扎爾龍

以下演化樹來自於2011年的始祖鳥研究[16]

傷齒龍科
近鳥龍

曉廷龍

中國獵龍
寐龍

拜倫龍

中國鳥腳龍

SPS 100/44英语SPS 100/44

扎納巴扎爾龍

蜥鳥龍

傷齒龍

以下演化樹來自於2012年的近鳥類馳龍科分類系統重新研究[17]

近鳥類

耀龍

鳥翼類
恐爪龍下目

馳龍科

傷齒龍科
近鳥龍

曉廷龍

金鳳鳥亞科

IGM 100/1323

IGM 100/1126

金鳳鳥

寐龍
中國獵龍

西峽龍

SPS 100/44英语SPS 100/44

拜倫龍

中國鳥腳龍

傷齒龍

蜥鳥龍

扎納巴扎爾龍

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參考資料

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