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萨拉托夫翼龙属
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萨拉托夫翼龙属（学名：Saratovia）是坦格利安翼龙类的一个属，生存于晚白垩世的俄罗斯。该属只有格氏萨拉托夫翼龙（S. glickmani）一个物种，得名自化石发现地萨拉托夫及其发现者列昂尼德·格利克曼。正模标本发现于梅罗瓦卡组，是一块不完整的下颌，于20世纪40年代出土，曾先后被归入鸟掌翼龙、古魔翼龙和残喙翼龙，直到2025年才鉴定为新的分类单元并正式命名。同样，尽管多年来一直被认为属于鸟掌翼龙科，但近期研究提出了名为坦格利安翼龙类的新类群，萨拉托夫翼龙也被认为是该类群的成员。和坦格利安翼龙类的其它物种一样，萨拉托夫翼龙颚尖狭长，且布满细长的牙齿。本属和近亲及其它翼龙的区别在于下颚中间没有沟槽，而是形成一道平坦的隆起，隆起表面有众多小孔连通骨头内部的滋养管。萨拉托夫翼龙栖息于一片较浅的内海上，很可能以鱼为食，这片海域还生存着海洋爬行动物及其它翼龙。由于该生态系统处在森诺曼期末期，萨拉托夫翼龙也被认为是化石记录中最后的有齿翼龙之一。
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发现与命名
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20世纪40年代后期，俄罗斯古生物系学生列昂尼德·格利克曼（Leonid S. Glickman）在该国萨拉托夫州萨拉托夫市的某废弃采砂场内发现一块翼龙吻突碎片。此地是梅罗瓦卡组的露头之一，现已获名莱萨亚戈拉3号地（Lysaya Gora 3 locality），梅罗瓦卡组则是广布于整个欧洲俄罗斯的一系列森诺曼期磷砂岩层的一部分。该时期的翼龙化石在英国剑桥海绿石砂以外的地层都很少见，格利克曼发现的化石也是俄罗斯唯一已知的森诺曼期翼龙颅骨标本。后来格利克曼的导师列夫·霍扎茨基（Lev I. Khozatsky）对其进行研究，并于1964年的论文中首次公布该发现。文中暂时认为其属于鸟掌翼龙，后者当时是一个垃圾箱类群，有大量彼此无关的翼龙化石被归入其中。霍扎茨基还在另一项研究中更详细地描述了该标本，作者本人1992年去世后，剩余内容由列夫·尼索夫（Lev A. Nesov）续写，最终于1995年发表。研究将该标本鉴定为上颌的一部分，并指出标本独特的弯曲表明其属于一个新的分类单元[1]。
霍扎茨基的研究发表后，该标本开始被归入各种翼龙[1]。娜塔莉亚·巴胡里纳（Natalia N. Bakhurina）和大卫·安文（David M. Unwin）于同年（1995年）发表研究，认为此标本与英国发现的居氏古魔翼龙（现为白垩翼龙）非常类似，很可能是同一物种[2]。两人在2000年的研究中重新分析该标本，将其与巴西的古魔翼龙进行比较并初步归入后者，但没有为其定种[3]。亚历山大·阿韦里亚诺夫（Alexander Averianov）则在2007年的研究中认为其属于英国的残喙翼龙，并于2008年重申该观点[4][5]。2013年对鸟掌翼龙的综述中确认此标本与鸟掌翼龙和古魔翼龙科（包括古魔翼龙和残喙翼龙）皆存在差异，很可能是一个新的分类单元[6]。
2025年，阿韦里亚诺夫重新描述此标本并将其命名为新属新种格氏萨拉托夫翼龙（Saratovia glickmani）。属名Saratovia取自发现化石的城市萨拉托夫，种小名glickmani则致敬化石发现者格利克曼。正模标本现存放于俄罗斯圣彼得堡的俄罗斯科学院动物研究所，编号为ZIN PHT-S50-1，由部分下颌骨联合（靠近吻尖，下颌骨两半融合在一起的部位）组成，骨骼尖部缺失。将该骨骼鉴定为下颌骨而非上颌骨仍有不确定性，因为常用于鉴别这类骨骼的腭脊、中沟等特征在标本上都是缺失的。阿韦里亚诺夫之所以认定它是下颌骨，除依据冠饰解剖特征外，还因为该标本与其近亲的上颌骨并不相似，其次则是颌骨的弯曲方向——翼龙下颌骨上弯较上颌骨下弯更常见[1]。
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描述
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作为坦格利安翼龙类的成员，萨拉托夫翼龙拥有极其狭长且布满牙齿的吻尖。萨拉托夫翼龙在口腔底部解剖形态上与其它翼龙差异尤为明显。其它翼龙（包括其它坦格利安翼龙类成员）下颚中间均有一道明显的沟槽，萨拉托夫翼龙的对应部位则是一处宽大平坦的隆起，阿韦里亚诺夫称之为“近中隆起”。隆起表面有众多尺寸较大的营养孔，相较之下，其它翼龙的营养孔一般小而少。这些营养孔与隆起下方的一条滋养管连通，同样是其它翼龙所不具备的。隆起与内管均沿颌骨保存部分前后延伸至两端。除上述特征外，本属还有一道薄而中空的冠饰自颌骨底部突出，在坦格利安翼龙类中同样非常独特，因为该类群的下颚一般无冠饰且非常平坦[1]。
颌骨保存部分略微上弯，与近亲白垩翼龙相似，且从后往前变窄。颌骨很窄，仅有齿槽宽度的3.5倍宽，且呈明显的圆齿状，导致每处齿槽间的区域皆呈凹形。正模标本保存有六对齿槽，每处齿槽均大致面向前外侧，且沿颌骨两边间隔均匀地排开。虽然牙齿尖部缺失，但留存下来的基部具有椭圆形横截面，且与颌骨本身成一定倾角，彼此间的尺寸与形状差异不大。像其它翼龙一样，颌骨的骨壁很薄，内部呈蜂窝状结构，且带有气腔[1]。
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分类
萨拉托夫标本（即现在的萨拉托夫翼龙）传统上被认为属于鸟掌翼龙科[2][3][7]。之前有很多翼龙被归入该科或与之等同的古魔翼龙科，但近期研究表明这条谱系内部比先前所认为的更具多样性，尤其是白垩翼龙、坦格利安翼龙和近亲于2019年被确认属于称作坦格利安翼龙类的新类群，作者罗德里格·佩加斯（Rodrigo V. Pêgas）、博里亚·霍尔加多（Borja Holgado）和玛丽亚·里尔（Maria Eduarda C. Leal）也指出萨拉托夫标本的解剖特征类似坦格利安翼龙类的已确认成员，但因缺乏可为分类提供信息的吻尖而无法下定论[8]。
2025年，阿韦里亚诺夫在命名萨拉托夫翼龙的研究中正式验证上述观察结果。作者使用佩加斯综合翼龙系统发育分析在2024年一项研究中的版本，将萨拉托夫翼龙恢复为坦格利安翼龙类成员，但该属相对于该类群其它成员的位置尚未确定。研究成功恢复了坦格利安翼龙科，但除去该科的其它坦格利安翼龙类成员，包括萨拉托夫翼龙和几个在2019年研究中归入白垩翼龙科的属却组成了多分支，它们之间的确切关系仍悬而未决。阿韦里亚诺夫强调，坦格利安翼龙类物种的标本极其零散（大多数仅有吻部或下颌被发现），从而减弱了结果的稳定性和解析度。得出的分支图如下所示[1]：
鸟掌翼龙类
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| Ornithocheirae |
古生态学
发现萨拉托夫翼龙的森诺曼期磷块岩层隶属梅罗瓦卡组，曾经是一片较浅的古代内海，且出产了大量化石[1]。无脊椎动物以双壳纲、腹足纲、掘足纲、腕足类及相对稀少的菊石和箭石为代表。该地层还有丰富的鱼类化石，包括软骨鱼纲的鲨鱼和银鲛目及辐鳍鱼纲硬骨鱼。四足动物的遗骸较为罕见，包括蛇颈龙目的薄板龙科与双臼椎龙科、鱼龙目的扁鳍鱼龙、沧龙、原盖龟科或海龟及一种类似鱼鸟的早期鸟类[1][9][10]。除萨拉托夫翼龙外，该地层还发现了一个疑似属于枪翼龙的枪翼龙科物种[1][11]。该生物群为研究者提供了一个窗口，使后者得以了解森诺曼期-土仑期灭绝事件（全球二氧化碳水平升高至四倍，导致鱼龙等众多海洋生物及各种有齿翼龙灭绝）前不久的海洋生态系统，而作为其成员的萨拉托夫翼龙也是化石记录中最后的有齿翼龙之一[1]。
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参考资料
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