支原体属

支原体属（学名：Mycoplasma）简称支原体，又称枝原体^[1][2]、霉浆菌，属于柔膜菌纲，其细胞膜周围无细胞壁（肽聚糖）结构。靠以腐生营养和寄生生活的体型最小原核生物，可以在培养基上形成极小的菌落。由於不具細胞壁，許多常見的抗生素，如盤尼西林或β-内酰胺类抗生素對支原體是無效的。

支原体属
嗜血狸猫支原体（英语：Mycoplasma haemofelis）（Mycoplasma haemofelis）
科学分类
域：	细菌域 Bacteria
界：	芽孢杆菌界 Bacillati
门：	支原体门 Mycoplasmatota
纲：	柔膜菌纲 Mollicutes
目：	支原体目 Mycoplasmatales
科：	支原体科 Mycoplasmataceae
属：	支原体属 Mycoplasma J.Nowak（英语：Julian Nowak） 1929
模式種
蕈状支原体（英语：Mycoplasma mycoides）（Mycoplasma mycoides） (Borrel et al. 1910) Freundt 1955 (1980年批准名单)
种
见下文
異名
“星球状菌” "Asterococcus" Borrel et al. 1910 non Scherffel 1908 non Borkhsenius 1960 "Asteromyces" Wroblewski 1931 non Moreau & Moreau ex Hennebert 1962 "Borrelomyces" Turner 1935 "Bovimyces" Sabin 1941 Haemobartonella Tyzzer & Weinman 1939 “胸膜肺炎菌” "Pleuropneumonia（英语：Pleuropneumonia）" Tulasne & Brisou 1955

支原体病 Mycoplasmosis
分类和外部资源
醫學專科	感染病学
ICD-11	XN1W2
ICD-10	A49.3
ICD-9-CM	041.81

支原体可以在土壤、污水中存活和繁殖，但多数存在于人类与动物的消化道、呼吸道和生殖道中，该属下许多种可使人和动物致病，^[3]，如肺炎支原體，是某些非典型肺炎與其他呼吸疾病的病原體。生殖道支原体則會引起骨盆腔發炎。有的支原体可导致植物病害。

在日常用语中，“支原体属、支原体（mycoplasma）”（其复数形式为mycoplasmas或mycoplasms）一词通常指柔膜菌纲的所有成员。在正式的科学分类法中，Mycoplasma这一名称仅专指该属，是支原体科的一个成员，而支原体科是支原体目中唯一的科。2018年，支原体被拆分，许多具有临床意义的物种被移至柔膜菌纲的其他属。

词源

“mycoplasma”一词源于希腊语μύκης，mykes（意为“真菌、菌”）和 πλάσμα, plasma（形成）, 该词于1889年由阿尔贝特·伯恩哈德·弗朗克（英语：Albert Bernhard Frank）首次使用，用来描述由于真菌类似微生物的渗透而导致植物细胞质发生改变的状态。^[4][5] 尤利安·诺瓦克（英语：Julian Nowak）后来提议将某些丝状微生物命名为支原体，这些微生物的生命周期被认为同时具有细胞阶段和非细胞阶段，这可以解释为什么它们在显微镜下可见，但却能通过其他细菌无法渗透的过滤器。^[6]后来，这些支原体被命名为类胸膜肺炎生物（pleuropneumonia-like organisms，缩写PPLO），大致指在菌落形态（英语：Colonial morphology）和过滤性上与牛传染性胸膜肺炎的病原体（“支原体”种）相似的生物。^[7] 目前，所有这些生物都被归类为柔膜菌纲，而“支原体”一词仅指该属。

特徵

目前已發現的支原體超過一百多種，屬於柔膜菌綱。柔膜菌綱寄生於人類與其他動植物身上（包括昆蟲），但也可形成偏利共生。膽固醇是支原體以及其他柔膜菌綱菌種生存的必要條件。支原體最理想的生存溫度是宿主的體溫，或是宿主喪失調控自體溫度的機能時的外部環境溫度。透過16S核糖體RNA序列與基因的分析指出，柔膜菌綱（包括支原體在內）非常接近乳酸桿菌與拜氏梭菌（英语：Clostridium beijerinckii）。

細胞結構

支原體及其相近菌種都缺乏細胞壁，但菌體卻能保持一定形狀。細胞的特定形狀可能使支原體能夠在不同的環境中自我繁殖。

例如，肺炎支原體從自身粒狀體細胞延伸出「尖端結構」，能夠附著於宿主細胞，也能幫助在固體表面滑行，此外在細胞分裂過程中也扮演重要的角色。肺炎支原體非常微小，形狀也很多種，但大致上像縱切的圓底燒瓶。

支原體在所有細菌中獨樹一格，需要固醇才能維持細胞膜的穩定。支原體所需的固醇來自外部環境，通常是動物宿主細胞。支原體的基因組一般只有0.58－1.38百萬鹼基，使得它的生物合成能力薄弱，必須依賴宿主才能進行合成。此外支原體遺傳密碼中的密碼子UGA能夠編譯成色胺酸，而不是一般的終止碼。

染色特征

分类学家曾将支原体及其亲属归类于厚壁菌门，该门由低G+C含量革兰氏阳性菌组成，例如梭菌、乳杆菌属和链球菌；但现代多相分析将它们置于软壁菌门。^[8]

支原体是一类缺乏细胞壁的特殊细菌，既不属于革兰氏阳性菌，也不属于革兰氏阴性菌。而革兰氏染色的分类依据是细菌细胞壁的结构差异，染色时无法结合结晶紫或复染剂，导致革兰氏染色结果不明确，所以支原体无法通过革兰氏染色法明确归类。

菌落特征

菌落较小（直径0.1～1.0毫米），其在固体培养基表面呈现特有的“油煎蛋”形。

繁殖方式

大部分支原体繁殖速度比细菌慢，在合适环境中约3—4小时繁殖一代，其主要以二分裂方式繁殖，还有断裂、分枝、出芽等方式。

药物耐受性

因无细胞壁，所以对beta lactam類(e.g.青霉素 etc.)與glycopeptides類等等破坏细胞壁类药物不敏感，但对能抑制蛋白质生物合成的抗生素，如红霉素、四环素等，以及破坏含有甾体结构的细胞膜结构的抗生素（如两性霉素、制霉菌素等等）非常敏感。但此類中的人黴漿菌(Mycoplasma hominis)對於巨環類黴素(e.g.紅黴素 etc.)具備天然抗性。

基因组较小

支原体的遗传基因组很小，仅在0.6～1.1Mb左右，约为大肠杆菌的1/4～1/5。肺炎支原體的基因组只有0.81Mb。生殖道支原体的基因组更小，只有0.58Mb，470个基因。

菌落培養

1898年，諾卡德（Nocard）與鲁克斯（Roux）兩人培養了引起牛传染性胸膜肺炎的細菌，該種細菌在當時造成了牛隻嚴重的大規模感染^[9][10]。傳染性胸膜性肺炎由絲狀黴漿菌（英语：Mycoplasma mycoides）中的絲狀生物型小菌落（SC）所引起，而諾卡德與儒克斯是歷史上首次培養黴漿菌的人。然而由於黴漿菌複雜的生長條件，菌體的培養至今仍困難重重。

微小的基因組

近來拜分子生物學與基因組學的進步所賜，基因構造簡單的黴漿菌，尤其是肺炎黴漿菌及其近親生殖道支原体，已引起了較為廣大的注意。科學家發表了生殖道黴漿菌完整的基因組序列，指出該菌種是擁有最小基因組的生物體之一,能夠獨立存在^[11]。稍後肺炎黴漿菌的基因組序列也得到了發表。肺炎黴漿菌是基因定序史上首次以引物步移法（英语：primer walking）對黏質體資料庫進行定序，而非以傳統的霰彈槍定序法^[12]。科學家在基因組學及蛋白質組學持續研究黴漿菌，試圖了解所謂的辛西亞人工生命^[13]、編目完整的細胞蛋白質結構^[14]，並繼續利用這些生物體微小基因組的優勢來進行浩如煙海的生物學研究。

下属物种

本属包括以下物种：^[15]

• Mycoplasma adleri Del Giudice et al., 1995，异名
• 无乳支原体 Mycoplasma agalactiae (Wroblewski 1931) Freundt 1955 ，异名
• Mycoplasma agassizii Brown et al., 2001，异名
• 产碱支原体 Mycoplasma alkalescens Leach 1973 ，异名
• Mycoplasma alligatoris Brown et al., 2001，异名
• Mycoplasma alvi Gourlay et al., 1977 ，异名
• Mycoplasma amphoriforme Pitcher et al., 2005
• Mycoplasma anatis Roberts 1964 ，异名
• Mycoplasma anseris Bradbury et al., 1988
• Mycoplasma anserisalpingitidis Volokhov et al., 2020
• 精氨酸支原体 Mycoplasma arginini Barile et al., 1968 ，异名
• Mycoplasma arthritidis (Sabin 1941) Freundt 1955，为Metamycoplasma arthritidis (Sabin 1941) Gupta et al. 2018的异名
• Mycoplasma auris Da Massa et al., 1994，为Metamycoplasma auris (Da Massa et al. 1994) Gupta et al. 2018的异名
• 牛生殖道支原体 Mycoplasma bovigenitalium Freundt 1955 ，异名
• Mycoplasma bovirhinis Leach 1967 ，异名
• Mycoplasma bovis (Hale et al., 1962) Askaa et Ernø 1976
• Mycoplasma bovoculi Langford et Leach 1973，为Mesomycoplasma bovoculi (Langford and Leach 1973) Gupta et al. 2019的异名
• Mycoplasma bradburyae Ramírez et al. 2024^[16]，以Janet M.Bradbury的名字命名，以表彰她对真菌学和分类学所做的贡献
• 颊支原体 Mycoplasma buccale Freundt et al., 1974 ，异名
• Mycoplasma buteonis Poveda et al., 1994
• 加利福尼亚支原体 Mycoplasma californicum Jasper et al., 1981，异名
• 加拿大支原体 Mycoplasma canadense Langford et al., 1976，异名
• 犬支原体 Mycoplasma canis Edward 1955 ，为Mycoplasmopsis canis (Edward 1955) Gupta et al. 2018的异名
• Mycoplasma capricolum Tully et al., 1974
• Mycoplasma caviae Hill 1971 ，异名
• Mycoplasma cavipharyngis Hill 1989
• Mycoplasma ciconiae Möller Palau-Ribes et al., 2016，异名
• Mycoplasma citelli Rose et al., 1978 ，异名
• Mycoplasma cloacale Bradbury et Forrest 1984，异名
• Mycoplasma collis Hill 1983
• Mycoplasma columbinasale Jordan et al., 1982，异名
• Mycoplasma columbinum Shimizu et al., 1978 ，异名
• Mycoplasma columborale Shimizu et al., 1978 ，异名
• Mycoplasma conjunctivae Barile et al., 1972 ，异名
• Mycoplasma corogypsi Panangala et al., 1993
• Mycoplasma cottewii Da Massa et al., 1994
• Mycoplasma cricetuli Hill 1983，异名
• Mycoplasma crocodyli Kirchhoff et al., 1997
• Mycoplasma cynos Rosendal 1973 ，异名
• Mycoplasma dispar Gourlay et Leach 1970 ，异名
• Mycoplasma edwardii Tully et al., 1970 ，异名
• Mycoplasma elephantis Kirchhoff et al., 1996
• Mycoplasma ellychniae Tully et al., 1989，异名
• Mycoplasma enhydrae Volokhov et al., 2019
• Mycoplasma equigenitalium Kirchhoff 1978 ，异名
• Mycoplasma equirhinis Allam et Lemcke 1975 ，异名
• Mycoplasma falconis Poveda et al., 1994
• Mycoplasma fastidiosum Lemcke et Poland 1980，异名
• 咽喉支原体 Mycoplasma faucium Freundt et al., 1974 ，异名
• Mycoplasma felifaucium Hill 1988，异名
• Mycoplasma feliminutum Heyward et al., 1969
• 狸猫支原体 Mycoplasma felis Cole et al., 1967 ，异名
• Mycoplasma feriruminatoris Jores et al., 2015
• 发酵支原体 Mycoplasma fermentans Edward 1955 ，异名
• Mycoplasma flocculare Meyling et Friis 1972 ，异名
• Mycoplasma gallinaceum Jordan et al., 1982，异名
• 生殖道支原体 Mycoplasma gallinarum Freundt 1955 ，异名
• 鸡毒支原体 Mycoplasma gallisepticum Edward et Kanarek 1960 ，异名，鸡败血支原体
• Mycoplasma gallopavonis Jordan et al., 1982，异名
• Mycoplasma gateae Cole et al., 1967 ，异名
• 生殖支原体 Mycoplasma genitalium Tully et al., 1983，异名
• Mycoplasma glycophilum Forrest et Bradbury 1984，异名
• Mycoplasma gypis Poveda et al., 1994
• 犬嗜血支原体 Mycoplasma haemocanis Messick et al., 2002
• 猫血支原体 Mycoplasma haemofelis Neimark et al., 2002，猫嗜血支原体
• Mycoplasma haemomuris Neimark et al., 2002，异名
• 猪嗜血支原体 Mycoplasma haemosuis (Splitter 1950) Neimark et al., 2002，拼写错误，过去称为猪附红血球体 Eperythrozoon suis
• Mycoplasma hafezii Ziegler et al., 2019
• 人型支原体 Mycoplasma hominis (Freundt 1953) Edward 1955 ，异名
• Mycoplasma hyopharyngis Erickson et al., 1986，异名
• 猪肺炎支原体 Mycoplasma hyopneumoniae Maré et Switzer 1965 ，异名
• Mycoplasma hyorhinis Switzer 1955 ，异名
• Mycoplasma hyosynoviae Ross et Karmon 1970 ，异名
• Mycoplasma iguanae Brown et al., 2006
• Mycoplasma imitans Bradbury et al., 1993
• Mycoplasma indiense Hill 1993
• Mycoplasma iners Edward et Kanarek 1960 ，异名
• 衣阿华火鸡支原体 Mycoplasma iowae Jordan et al., 1982，异名
• 實驗室黴漿菌 Mycoplasma laboratorium
• Mycoplasma lactucae Rose et al., 1990，异名
• Mycoplasma lagogenitalium Kobayashi et al., 1997，异名
• Mycoplasma leachii Manso-Silván et al., 2009
• Mycoplasma leocaptivus Hill 1992，拼写错误
• Mycoplasma leonicaptivi corrig. Hill 1992
• Mycoplasma leopharyngis Hill 1992
• Mycoplasma lipofaciens Bradbury et al., 1983，异名
• 嗜脂支原体 Mycoplasma lipophilum Del Giudice et al., 1974 ，异名
• Mycoplasma lucivorax Williamson et al., 1990，异名
• Mycoplasma luminosum Williamson et al., 1990，异名
• Mycoplasma maculosum Edward 1955 ，异名
• Mycoplasma marinum Ramírez et al., 2020
• Mycoplasma melaleucae Tully et al., 1990，异名
• Mycoplasma meleagridis Yamamoto et al., 1965 ，异名
• Mycoplasma microti Brown et al., 2001，异名
• 莫氏支原体(马特斯氏支原体) Mycoplasma moatsii]] Madden et al., 1974 ，异名
• Mycoplasma mobile Kirchhoff et al., 1987 磨石状支原体
• Mycoplasma molare Rosendal 1974 ，异名
• Mycoplasma mucosicanis Spergser et al., 2011，异名
• Mycoplasma muris McGarrity et al., 1983，异名
• Mycoplasma mustelae Salih et al., 1983，为Mycoplasmopsis mustelae (Salih et al. 1983) Gupta et al. 2018的异名
• Mycoplasma mycoides (Borrel et al., 1910) Freundt 1955
• Mycoplasma nasistruthionis Spergser et al., 2021
• Mycoplasma neophronis Suárez-Pérez et al., 2012，异名
• 溶神经支原体 Mycoplasma neurolyticum (Sabin 1941) Freundt 1955 ，异名
• Mycoplasma opalescens Rosendal 1975 ，异名
• 口腔支原体 Mycoplasma orale Taylor-Robinson et al., 1964 ，异名
• 绵羊肺炎支原体 Mycoplasma ovipneumoniae Carmichael et al., 1972 ，异名
• Mycoplasma ovis (Neitz et al., 1934) Neimark et al., 2004
• Mycoplasma oxoniensis Hill 1991
• 穿透支原体 Mycoplasma penetrans Lo et al., 1992，异名
• Mycoplasma phocacerebrale Giebel et al., 1991，拼写错误
• Mycoplasma phocae Ruhnke et Madoff 1992，拼写错误
• Mycoplasma phocarhinis Giebel et al., 1991，拼写错误
• Mycoplasma phocicerebrale Giebel et al., 1991，异名
• Mycoplasma phocidae Ruhnke et Madoff 1992
• Mycoplasma phocimorsus Skafte-Holm et al. 2023^[17]
• Mycoplasma phocirhinis Giebel et al., 1991，异名
• 梨支原体 Mycoplasma pirum Del Giudice et al., 1985，异名
• 肺炎支原体 Mycoplasma pneumoniae Somerson et al., 1963 ，异名
• 灵长类支原体 Mycoplasma primatum Del Giudice et al., 1971 ，异名
• Mycoplasma procyoni Volokhov et al., 2020
• Mycoplasma pullorum Jordan et al., 1982，异名
• Mycoplasma pulmonis (Sabin 1941) Freundt 1955 ，异名
• 腐败支原体 Mycoplasma putrefaciens Tully et al., 1974
• 唾液支原体 Mycoplasma salivarium Edward 1955 ，异名
• Mycoplasma seminis Fischer et al., 2021
• Mycoplasma simbae Hill 1992
• Mycoplasma somnilux Williamson et al., 1990，异名
• 嗜精子支原体 Mycoplasma spermatophilum Hill 1991
• Mycoplasma spumans Edward 1955 ，异名
• Mycoplasma struthionis Spergser et al., 2021
• 椋鸟支原体 Mycoplasma sturni Forsyth et al., 1996，异名
• Mycoplasma sualvi Gourlay et al., 1978 ，异名
• 伪色支原体 Mycoplasma subdolum Lemcke et Kirchhoff 1979
• 猪支原体 Mycoplasma suis (Splitter 1950) Neimark et al., 2002
• 滑液囊支原体 Mycoplasma synoviae Olson et al., 1964 ，异名，关节液支原体
• Mycoplasma testudineum Brown et al., 2004
• Mycoplasma testudinis Hill 1985
• Mycoplasma todarodis Ramírez et al., 2020
• Mycoplasma tullyi Yavari et al., 2017
• 不足支原体 Mycoplasma verecundum Gourlay et al., 1974，异名
• 温氏支原体 Mycoplasma wenyonii (Adler et Ellenbogen 1934) Neimark et al., 2002
• Mycoplasma yeatsii Da Massa et al., 1994