Kopnena biljka

Kopnene biljke (embriofite, Embryophyta) su najpoznatija grupa zelenih biljaka koje čine sveukupnu vegetaciju na Zemlji. U današnje embriofite spadaju:

1. vaskularne biljke (Tracheophyta – sjemenjače ili spermatophyta – koje imaju list, stabljku i korijen, to su papratnjače (Monilophyta ili Pteridophyta) i crvotočine (Lycopodiophyta), i
2. nevaskularne kopnene biljke, odnosno mahovnjače (Bryophyta).

Kopnene biljke
(Vidi IUCN-ov crveni popis kratica)
Embriofite (sjemenjače)
Sistematika
Carstvo	Plantae
Potcarstvo	Viridiplantae
Superdivizija	Embryophyta Engler, 1892
Divizije
Bryophyte Marchantiophyta Bryophyta Anthocerotophyta †Horneophytopsida Tracheophyta †Rhyniophyta †Zosterophyllophyta Lycopodiophyta †Trimerophytophyta Polypodiophyta Spermatophyta †Pteridospermatophyta Pinophyta Cycade Ginkgophyta Gnetophyta Magnoliophyta Uobičajene grupe: Bryophyta* Pteridophyta* Gymnospermae* Angiospermae
Sinonimi
Cormophyta Endlicher, 1836 Phyta Barkley, 1939[1] Cormobionta Rothmaler, 1948[2] Euplanta Barkley, 1949[3] Telomobionta Takhtajan, 1964[4] Embryobionta Cronquist et al. 1966[5] Metaphyta Whittaker, 1969[6] Plantae Margulis, 1971[7]

Prihvaćeno je mišljenje da su kopnena biljke evolurale od zelenih algi, nekad u toku geološke ere paleozoika, a njen početak je datiran na prije oko 540 miliona godina. Prve embriofite, prema nekim autorima, pojavile su se krajem silura, prije nekih 410 miliona godina, a sjemenjače u karbonu, prije oko 360 milijuna godina.

Embriofite su prilagođeni životu na kopnu, pri čemu su neke manje ili više vezane za stajaću vodu ili tekućice, naprimjer, lopoči, lotosi i lokvanji. Uz veoma malo iznimki, sjemenjačei dobijaju energiju putem fotosinteze, odnosno one su autotrofni organizmi koji su u stanju da energiju sunčeve svjetlosti „zarobe“ u sintetizirane hranjive tvari, iz ugljičnog dioksida i vode.

Svi pripadnici kopnenih biljaka su složeni višećelijski eukarioti s specijaliziranim reproduktivnim organima. Ime embriofite dobile po pojavi plodonošenja mladog embriona – sporofita, u ranim fazama višećelijskog razvoja unutar tkiva roditeljskog gametofita.

Podjela

1. Tracheophyta
2. Bryophyta
3. Anthocerotophyta → Mahovnjače
4. Marchantiophyta → Tradicijske mahovnjače

Evolucija i klasifikacija

Rast zelene morske alge Ulva na stijenama obale okeana. Neke zelene morske alge, poput onih iz ovog roda (morska salata), brzo koriste neorganske hranjive tvari iz zemlje, te stoga mogu biti pokazatelji zagađenja hranjivim tvarima.

Zelene alge sa svojim potomcima embriofitima često se klasificiraju među zelene biljke kladusa Viridiplantae (ili Chlorobionta).

Viridiplantae (=zelene biljke), zajedno s crvenim algama i algama grupe Glaucophyte, čine supergrupu Primoplantae, poznatu i kao Archaeplastida ili Plantae sensu lato. Predačke zelene alge bile su jednoćelijski bičari.^[8]

Viridiplante su divergirale na dva kladusa. Chlorophyta uključuju rane divergentne linije Prasinophyceae, a jezgarne Chlorophyta sadrže većinu opisanih vrsta zelenih algi. Streptophyta uključuju Charophyta i kopnene biljke. Ispod je konsenzusna rekonstrukcija odnosa zelenih algi, uglavnom na temelju molekularnih podataka.^[9][10][11] Odnosi između grupa koje čine Viridiplantae se još uvijek rasvjetljavaju. Prikazi su se značajno promijenili od 2000. godine, a klasifikacije još nisu dovršene. Međutim, podjela između hlorofita i streptofita i evolucija embriofita unutar druge grupe, kao što je prikazano u kladogramu niže, dobro je uspostavljena.^[12] Prikazana su tri pristupa klasifikaciji. Starije klasifikacije su s zelene alge tretirale kao jedinstven dio biljnog carstva pod imenom Chlorophyta.^[13] Kopnene biljke su potom smještene u zasebne divizija. Sve alge iz kruga streptofita mogu se grupirati u jedan parafilski takson, omogućujući da se za embriofite formira takson na istoj razini. Alternativno, embriofite mogu biti uključen u monofiletski takson koji sadrži sve streptofite, kao što je prikazano u nastavku.^[12] Različita imena korištena su za različite grupe koje proizlaze iz ovih pristupa; one koje se u nastavku koriste, samo su jedna od brojnih mogućnosti. Viridiplantae više razine znatno se razlikuju, što rezultira da se embriofitima dodijele vrlo različiti rangovi, od carstva do razreda.

Viridiplantae   Chlorophyte   Streptophyte   Alge streptophyte (parafiletska grupa)     Embryophyte

Plantae Chlorophyta Sve zelene alge Kopnene biljke Odvojene divizije Za svaku grupu

Viridiplantae Chlorophyta ~8 taksona hrorofitnih algi Charophyta (parafiletske) ~6 taksona streptofitnih algi Embryophyta

Viridiplantae Chlorophyta ~8 taksona hlorofitnih algi Streptophyta sensu Becker & Marin ~6 taksona streptofitnih algi Embryophyta

Precizni odnosi unutar streptofita su manje jasni. Crvene hare (Charales) tradicijski su identificirane kao najbliže embriofitima, ali nedavni rad sugerira da ili Zygnematales ili kladus koji se sastoji od Zygnematales i Coleochaetales mogu biti sestrinska grupa kopnenih biljaka.^[14][15] That the Zygnematales (or Zygnematophyceae) are the closest algal relatives to land plants was underpinned by an exhaustive phylogenetic analysis (phylogenomics) performed in 2014,^[16] which is supported by both plastid genome phylogenies^[17] as well as plastid gene content and properties.^[18]

Preovladavanje molekularnih dokaza u ovakvim analizama, iz 2006. sugeriralo je da su grupe koje čine embriofite povezane, kao što je prikazano u donjem kladogramu (zasnovano na Qiu et al. 2006 sa dodatnim nazivima iz Crane et al. 2004).^[19][20]

Living Embryophyte	Jetrenjače       Mahovine       Paprati   Tracheophyta   Lycophytae   Euphyllophyte   Monilophyte (paprati i preslice)   Spermatophyte   Gymnosperme     Angiosperme (cvjetnice)

Studije utemeljene na morfologiji, ne na genima i proteinima, redovito su donijele različite zaključke; naprimjer, da ni monilofitske (paprati i konjski rep) niti gimnosperm nisu prirodna ili monofiletka grupa.^[21][22][23] Postoji znatna razlika u načinu na koji se ovi odnosi pretvaraju u formalnu klasifikacija. Razmotrimo štitnjače ili cvjetnice . Mnogi botaničari, prateći Lindleyja 1830. godine, tretiraju angiosperme kao diviziju.^[24] Paleobotaničari su obično pratili Banke-a u tretmanu traheofita ili vaskularnih biljaka kao divizije.^[25][26] (Ako se uključe i izumrle biljke, potrebne su složenije klasifikacije.)

Dvije kontrastne klasifikacije današnjih kopnenih biljaka

Jetrenjače	Marchiantiophyta	Marchiantiophyta
Mahovine	Bryophyta	Bryophyta
Paprati	Anthocerotophyta	Anthocerotophyta
		Tracheophyta
Lycophyte	Lycopodiophyta	Lycophytina
		Euphyllophytina
Paprati i preslice	Pteridophyta	Moniliformopsae
		Radiatopsae
Cikade	Cycadophyta	Cycadatae
Konifere	Pinophyta	Coniferophytatae
Ginkgo	Ginkgophyta	Ginkgoatae
Gnetophytes	Gnetophyta	Anthophytatae
Cvjetnice	Magnoliophyta

Ažurirana filogenija Embryophyta zasnovana na radu Novíkov & Barabaš-Krasni 2015.^[27] sa biljnim taksonima prema Anderson, Anderson & Cleal 2007^[28] and some clade names from Pelletier 2012 and others.^[29][30] Puttick et al./Nishiyama et al are used for the basal clades.^[31][32][33]

Embryophyta

Bryophyta   Anthocerotophyta (paprati)   Setaphyta   Mahovine     Marchantiophyta (Jetrenjače)       Polysporangiophyta   ?†Taeniocradales Němejc 1963     †Horneophytopsida Nemejc 1960       †Aglaophyton Edwards 1986   Tracheophyta   ?†Yarraviales Novak 1961     †Rhyniopsida Kryshtofovich 1925   Eutracheophytes   ?†Cooksoniales Doweld 2001     ?†Renaliaceae Doweld 2001     Lycopodiophytina Tippo sensu Ruggiero et al. 2015 (Clubmosses, Spikemosses & Quillworts)   Euphyllophytina   †Eophyllophyton Hao & Beck 1993       †Trimerophytopsida Foster & Gifford 1974     Moniliformopses Polypodiophytina Reveal 1966 s.l.(Ferns)   Radiatopses   †Pertica Kasper & Andrews 1972   Lignophyte   ?†Cecropsidales Stubblefield 1969     ?†Noeggerathiopsida Krysht. 1934     †Aneurophytopsida Bierhorst ex Takhtajan 1978   Metalignophyte   †Archaeopteridopsida Takhtajan 1978       †Protopityales Nemejc 1963     Spermatophytina (sjemenjače)

Također pogledajte

• Vaskularna biljka
• Mahovine
• Paprati
• Cvjetnica