Nukleosom

Nukleosom je osnovna jedinica pakovanja DNK molekula kod eukariota, koja sadrži segment DNK omotan sekvencom od oko osam jezgara histonskih proteina .^[1]

Ova struktura se često poredi sa niti umotanom oko kalema. Nukleosomi formiraju osnovne repeatitivne jedinice eukariotskih hromatina.^[2]. Služe za pakovanje velikih eukariotskih genoma u jedru i osiguranje odgovarajućieg pristupa transkripciji iRNK. Tako, npr., u ćelijama sisara oko 2 m linearne DNK mora biti upakovano u jedro hromosoma, promjera od otprilike 10 μm.

Kristalna struktura nukleosomske jezgrine čestice (PDB ID: 1EQZ ^[3][4][5]). Histoni H2A, H2B, H3 i H4 su obojeni, a DNK je siva.

Sadržaj kristalostrukture nekih čestica nukleosomskih jezgara H2A , H2B , H3 i H4 jezgra histona i DNK. Izgled s vrha kroz sfernu osovinu superheliksa.

Organizacija nukleosoma.^[6]

Nukleosomi su organizirani u niz sukcesivnih viših struktura hromosoma. Ovim se sabija DNK i stvara dodatnu regulatornu kontrolu, čime se osigurava ispravna ekspresija gena. Misli se da nukleosomi utiču na epigenetičku naslijednu informacija u obliku kovalentne modifikacije s jezgrom njihovih histona.^[7][8][9]

Otkrili su ih Don i Ada Olins, kao čestice pod elektronskim mikroskopom, a njihovo postojanje i strukturu (kao histona okruženog sa oko približno 200 baznih parova DNK) potvrdio je Roger Kornberg.^[10][11] Ulogu nukleosoma kao općeg genskog represora su demonstrirali Lorch et al. in vitro.^[12] i Han i Grunstein in vivo.

Jezgro nukleosoma sadrži oko 147 baznih parova DNK. Uočeno je da u različitim kristalima količina baznih parova iznosi 146 i 147, umotanih u 1.67 ljevostrani superheliksni, uvrnuti, histonski oktamer, koji se sastoji od dvije svake od jezgre histona H2A, histona H3 i histona H4. Linker histoni H1 i njihove izoforme su uključeni u kompaktiranje hromatina i nalaze se na bazi nukleosoma u blizini ulaza i izlaza DNK, vežući linker region DNK. Nasuprot većini eukariotskih ćelija, zreli spermatozoidi imaju protamine u pakovanju njihovr genomske DNK slično arhivu viših razina pakovanja.^[13] Nađeni su i histonski ekvivalenti i pojednostavljena hromatinska struktura.

Gelerija

• 
• 
• 

Kristalna struktura srži nukleosomske čestice (PDB ID: 1EQZ ^{[14]: Script error: The function "hyphen2dash" does not exist. [15]: Script error: The function "hyphen2dash" does not exist. [4]: Script error: The function "hyphen2dash" does not exist.} - različiti valovi pokazuju savijanje histona i njihovu organizaciju. Pojavljuju se histoni H2A, H2B, H3, H4 i DNK, koji su odgovarajuće obojeni.