Peixos ossis

Els peixos ossis o osteïctis (Osteichthyes, del grec, osteon, 'os' i ichthys, 'peix') són una classe de vertebrats que inclou tots els peixos dotats d'esquelet intern ossi, és a dir, fet principalment de peces calcificades, en contraposició als condrictis (taurons i rajades) que tenen un esquelet cartilaginós.

Peixos ossis

Osteichthyes
Taxonomia
Superregne	Holozoa
Regne	Animalia
Fílum	Chordata
Megaclass	Osteichthyes Huxley, 1880
Classes
Actinopterygii Sarcopterygii

La gran majoria dels peixos actuals pertanyen als osteïctis, que és un grup extremadament divers i abundant que consta de 45 ordres i més de 435 famílies i 28.000 espècies.^[1] És la classe més gran de vertebrats actuals. El grup dels osteïctis es divideix en els peixos de les aletes amb radis (Actinopterygii) i els peixos amb aletes lobulades (Sarcopterygii); aquests últims van donar lloc, al Devonià superior, als tetràpodes (vertebrats amb potes).

Els fòssils més antics coneguts de peixos ossis tenen uns 420 milions d'anys d'antiguitat, que són també fòssils de transició, que mostren un patró de dents que es troba entre les fileres dentals de taurons i peixos ossis.^[2] Probablement evolucionaren en medis d'aigua dolça.^[3]

Classificació

Els peixos ossis comprenen dues subclasses:

• Actinopterigis (Actinopterygii), que inclou la immensa majoria dels peixos, caracteritzats per una estructura òssia radial a les aletes.
• Sarcopterigis (Sarcopterygii), que comprenen els peixos amb aletes lobulades i pareades, és a dir, els celacants i peixos pulmonats. En termes cladístics, els tetràpodes s'enquadren en aquesta darrera classe.

Filogènesi

Els osteïctis es poden comparar amb els euteleòstoms. En paleontologia, els termes són sinònims. Segón la cladística, no son termes equivalents ja que els euteleòstoms inclouen els peixos ossis més el seus descendents, els tetràpodes terrestres que van evolucionar a partir de peixos amb aletes lobulades (sarcopterigis) mentre que el terme osteïctis només inclou els peixos i, per tant, es parafilètic. Tanmateix, s'han publicat articles amb arbres filogenètics que tracten els osteïctis com un clade que inclou els tetràpodes, és a dir, considera osteïctis i euteleòstoms com a sinònims.^[4]

El següent cladograma mostra la filogènia dels osteïctis actuals, incloent-hi els tetràpodes.^[4][5][6][7]

Osteichthyes/Euteleòstoms

Sarcopterygii Coelacanthimorpha Coelacanthiformes Rhipidistia Dipnomorpha Ceratodontiformes Tetrapodomorpha Actinopterygii Cladistia Polypteriformes Actinopteri Chondrostei Acipenseriformes Neopterygii Holostei Amiiformes Lepisosteiformes Teleostei Elopocephalai Elopiformes Albuliformes Notacanthiformes Anguilliformes Osteoglossocephalai Osteoglossomorpha Osteoglossiformes Hiodontiformes Clupeocephala Otomorpha Clupei Clupeiformes Alepocephali Alepocephaliformes Ostariophysi Anotophysa Gonorynchiformes Otophysa Cypriniformes Characiformes Gymnotiformes Siluriformes Euteleosteomorpha Lepidogalaxiiformes Protacanthopterygii Argentiniformes Galaxiiformes Salmoniformes Esociformes Stomiatii Osmeriformes Stomiatiformes Neoteleostei

Característiques

Internament, es distingeixen algunes diferències amb els peixos cartilaginosos: mentre que aquests tenen una vàlvula espiral a l'intestí, els osteïctis presenten cecs pilòrics i manquen de glàndula rectal. En l'aparell respiratori apareixen brànquies dins d'una cambra branquial, i recobertes per un opercle que mostra a l'exterior una sola obertura branquial a cada costat. En alguns grups, la bufeta natatòria s'ha transformat en un pulmó original, que li serveix a més per flotar a determinat nivell, o desplaçar-se verticalment.

Locomoció

La majoria dels osteïctis posseeixen bufeta natatòria que els permet ser ingràvids en l'aigua, ja que l'omplen o buiden de gas per a controlar la profunditat en la qual es troben. Aprofiten millor el moviment d'ascens o descens pegant les aletes al cos i evitant el fregament. Les aletes es conserven, no obstant això, perquè resulten útils per a moviments més precisos. A més, les aletes han evolucionat originant diferents funcions, com servir per a caminar pel fons (Periophthalmus barbarus), per a palpar (Tríglids, Trigla), com a ventoses (Lepadogaster), o com a ales per a saltar durant un temps per sobre de la superfície (Cheilopogon) evitant als depredadors aquàtics en situacions d'estrès.

La morfologia típica dels peixos és la que menys resistència hidrodinàmica ofereix per a la natació: l'extrem anterior agusat i una altura igual a un quart de la longitud del cos, estant l'altura màxima en el primer terç del cos comptant des del cap. Aquesta forma permet minimitzar les turbulències facilitant l'avanç.

De totes maneres, no tots els peixos presenten una morfologia similar a la descrita. La longitud de l'animal varia d'uns grups a uns altres, així com la part propulsora del moviment. Els anguiliformes tenen una part propulsora molt allargada; els carangiformes són intermedis i els més típics; i els ostraciformes tenen una part propulsora molt petita. Aquestes diferents formes responen a diferents i variades formes de vida dels peixos.

Dins dels carangiformes destaca un grup especial, els escombriformes, que és el tipus de moviment millor adaptat a una natació contínua. Ho presenten tonyines, bonítols, verats. Tenen un cos molt musculós amb molt baixa resistència a l'aigua: la cua és tan prima com sigui possible, semilunar i rígida, i tenen pínnules que serveixen per a reduir les turbulències. Són, per tant, molt hidrodinàmics, perfeccionant aquest tret amb un rostre en punta i amb uns solcs que permeten a les aletes pareixes i imparells retreure's i no oferir resistència al moviment. Per a poder tenir una elevada activitat muscular, mantenen la temperatura corporal per sobre de la del mitjà, per la qual cosa es diu que són pseudohomeoterms. Els individus grans mantenen velocitats de 60 a 70 km/h, i superen en velocitat punta els 100 km/h. La bufeta natatòria falta també en els escòmbrids.

Anatomia

Tegument

El tegument, o pell, està format per la dermis i epidermis.

Epidermis i dermis

La dermis dels osteïctis presenta escates imbricades (com les teules d'una casa), i sobre les escates es disposa l'epidermis. Aquesta posseeix unes deu capes de cèl·lules no queratinitzades i vives (a diferència de la resta dels tetràpodes) i una capa basal, que és la que es va dividint i originant noves cèl·lules epidèrmiques.

L'epidermis presenta moltes cèl·lules mucoses (glàndules unicel·lulars que secreten mucus). Aquest mucus regula la permeabilitat de la pell (i, per tant, l'excreció) i redueix la fricció entre les escates, cosa que permet que aquestes s'articulin correctament. El mucus també serveix per a lubrificar el cos i per a defensar-lo de patogens.

La dermis, més gruixuda, conté escates, cromatòfors (cèl·lules responsables de la coloració dels peixos), teixit conjuntiu, vasos sanguinis i terminacions nervioses.

Escates dèrmiques dels osteïctis^[8]

Els diferents tipus d'escates actuals deriven de les que presentaven els ostracoderms o placoderms. En la majoria dels grups es va suprimir la capa superior, quedant-se només la part basal formada per os laminar. Aquesta eliminació va servir per a alleugerir el cos i facilitar la natació. Les escates cosmoides, gruixudes, amb os laminar, esponjós, dentina i esmalt, persisteixen en els sarcopterigis. Les escates ganoides són una forma intermèdia, amb una capa gruixuda d'os laminar, os esponjós i esmalt, present en alguns grups, com Lepisosteus.

Els peixos moderns tenen les escates elasmoides, formades exclusivament per os laminar. Hi ha dos tipus d'escata elasmoide: la cicloidal i la ctenoide. La ctenoide té una vora posterior amb unes petites incisions radials a tall de pintes. La cicloidal té una vora posterior llisa. Les escates cicloidals són pròpies en general de peixos més primitius, i les ctenoides, de peixos més moderns.

Les escates elasmoides tenen una estructura en capes circulars. La part central de l'escata és el focus (plural focii), al voltant del qual apareix una sèrie de anells de creixement (annulii) que serveixen per a estimar l'edat de l'individu. També poden presentar ràdios (radii) per la seva vora. La part anterior (o camp anterior) de l'escata està situada per sota d'altres escates.

Escates de la línia lateral del rútil (Rutilus rutilus).

Les escates de la línia lateral són diferents. Tenen uns forats perquè la línia lateral funcioni correctament. Aquestes escates fan que la línia lateral es marqui i resulti relativament conspícua.

Cromatòfors

Els cromatòfors del peix zebra són els encarregats de generar el mimetisme amb el fons, en ser exposats a ambients foscos (a dalt) o lluminosos (a baix).

Els cromatòfors de la dermis, responsables de la coloració de la pell, són els melanòfors (contenen melanina, enfosqueixen la pell i són cèl·lules molt ramificades) i els xantòfors o lipòfers (posseeixen pigments d'estructura lipídica de color groguenc). La combinació de tots dos produeixen colors vermellosos. També existeixen els iridòcits o guanòfors, que contenen capes de guanina que produeixen efectes sobre els dos pigments esmentats, alterant la seva coloració. Poden produir una coloració blanca característica.

Hi ha peixos, com el llenguado o els pleuronèctids, capaces d'imitar la coloració del fons, en un efecte conegut com a metacrosis, o canvi ràpid de color. Les metacrosis s'aconsegueix gràcies a l'estructura típica dels melanòfors, que permet concentrar la melanina en unes zones i dispersar-la en unes altres, donant diferents patrons de coloració. El control d'aquesta capacitat es deu a una via nerviosa i una via endocrina. Les hormones que participen són l'adrenalina, que concentra la melanina, i l'hormona dispersiva de la melanina (MDH, de les seves sigles en anglès Melanin-Dispersing Hormone), que la dispersa.

Les coloracions varien molt depenent de la forma de vida. Els peixos epipelàgics són, en la seva major part, contraombrejats, ja que tenen el llom fosc i l'abdomen blanc, la qual cosa serveix per a mimetitzar-se en el mitjà contra els depredadors (vists des d'una posició inferior, el color blanc del ventre fa que es mimetitzin amb el reflex del sol; vists des d'una posició superior, el color fosc del dors fa que es mimetitzin amb el fons fosc de la mar o oceà). Aquests mateixos peixos són platejats pel flanc (l'anomenat argenteum), també com a estratègia de mimetisme. En els peixos de riu predominen les coloracions marrons i verdoses, però encara hi ha contraombrejat. Els peixos de fons solen ser vermells, ja que aquest és el color que primer es perd a mesura que descendim en profunditat. A més, solen tenir els ulls amb una grandària més gran que els epipelàgics.

Trobem en unes certes espècies coloracions amb dissenys disruptius (com els de les zebres), i coloracions de distracció, com ocels o taques que imiten ulls. Les coloracions críptiques poden arribar a ser molt exagerades, i es donen tant en peixos depredadors com en potencials preses.

S'observen així mateix coloracions fanèriques (cridaneres) que sovint es donen en època de zel, o bé serveixen per a avisar que l'animal posseeix mecanismes de defensa especial (coloracions aposemàtiques). Un exemple típic de coloració aposemàtica són els peixos pallasso (Amphiprion), que viuen en els tentacles de les anemones. Acanthurus, el peix cirurgià, té una espina molt tallant per a defensar-se i avisa amb un aspecte molt cridaner. Alguns peixos netejadors tenen coloració fanèrica per a ser reconeguts com a tals; també hi ha espècies imitadores d'aquestes últimes, fent-se passar per netejadors i aprofitant la confiança de l'individu per a alimentar-se d'ell.

• 
  Contraombrejat (Thunnus thynnus)
• 
  Disseny disruptiu (Dascyllus melanurus)
• 
  Coloració críptica (Synanceia verrucosa)
• 
  Coloració aposemàtica (Amphiprioninae)

Història natural

Algunes espècies són gregàries i es reuneixen en bancs per mitjà de senyals acústics. Són, en general, animals carnívors, encara que també existeixen espècies planctòniques, i fins i tot herbívors. El nivell d'adaptació al medi fa dels peixos ossis els més nombrosos de tots els grups.

Reproducció

La reproducció és generalment ovípara, amb postes que poden arribar a ser de milions d'ous, per tal de compensar l'alta mortalitat que sofreixen les cries. Ocasionalment també es dona la reproducció ovovivípara i vivípara. La fecundació és externa, per això, al contrari dels condroictis, els mascles no tenen òrgans copuladors. Els hàbits reproductors són molt sofisticats, fins i tot amb activitats com a construcció de nius o cura de les cries. Els sexes poden ser separats, hermafrodites, i fins i tot existir intercanvi de sexes en determinades etapes de la vida. En algunes espècies de peixos abissals hi ha dimorfisme sexual i així el mascle és molt més petit que la femella, i viu com a paràsit enganxat a ella durant tota la seva vida.