Euglenozoa

Euglenozoa (Euglenoida, česky někdy též krásnoočka^[2]) je kmen jednobuněčných eukaryotických organismů z říše Excavata. Zahrnuje jak volně žijící organismy, tak i mnohé významné parazitické druhy, z nichž některé napadají i člověka. Nicméně nejznámější podskupiny jsou bičivky a krásnoočka. Euglenozoa jsou velké asi 15-40 µm, vzácně však až 500 µm.

Euglenozoa
Trypanosoma cruzi
Vědecká klasifikace
Doména	Eukaryota
Říše	Excavata
Kmen	Euglenozoa (Euglenozoa) Cavalier-Smith, 1981[1]
Třídy
bičivky (Kinetoplastea) krásnoočka (Euglenoidea) Diplonemea Entosiphonea Peranemea Ploeotarea Postgaardea Stavomonadea
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Popis

Většina euglenozií má dva paralelní bičíky vyrůstající často z vchlípené dutinky (tzv. ampula). Mohou také mít cytostóm (buněčná ústa), která slouží k příjmu větších kusů potravy (např. bakterie). Buněčná ústa jsou podporována třemi sadami mikrotubulů, které vyrůstají z báze bičíků. Další sady bičíků podporují dorzální a ventrální povrch těla.^[3]

Dravých druhů je jen menšina a mnohá Euglenozoa se živí absorpcí organických látek. Další možností je autotrofie, konkrétně fotosyntéza v chloroplastech. Tyto chloroplasty však vznikly sekundární endosymbiózou, tedy dávným pohlcením zelené řasy. Dokladem toho je fakt, že jsou plastidy obalené třemi membránami, a že obsahují chlorofyl A a B (+ další pigmenty).^[1] Rozmnožují se prostým dělením. Během mitózy zůstává jaderná membrána neporušená a dělicí vřeténka se formují zvnějšku.^[3]

Systematika

Ještě koncem 20. století bylo zařazení zástupců kmene Euglenozoa nevyjasněné. Krásnoočka (Euglenophyceae) byla původně vzhledem k jejich chloroplastu zpravidla řazena k zeleným řasám (tedy k rostlinám), bičivky k bičíkovcům (tehdy živočichům podříše Protozoa – prvoci). Revoluci znamenalo až ustavení superskupiny (říše) Excavata podpořené morfologickými i molekulárně biologickými argumenty, a zahrnutí několika skupin nynějších euglenozoí původně považovaných za nepříbuzné do této říše.^[4] Chloroplasty krásnooček se ukázaly být důsledkem druhotné endosymbiózy.

Typickým rysem euglenozoí je ultrastruktura bičíku. Mimo běžné přítomné podpůrné mikrotubuly a axonemy navíc bičíky obsahují zvláštně stavěné paraxonemy. Právě na základě tohoto znaku byla do euglenozoí vedle tradičních tříd krásnooček (Euglenoidea či Euglenophyceae) a bičivek (Kinetoplastea) zahrnuta i nová třída Diplonemea a několik rodů nejasného zařazení, jako Postgaardi.^[5] Objevy nových druhů a molekulární analýzy fylogenetické příbuznosti podle podobnosti genomu od počátku 21. století podstatně rozšířily taxonomický obsah kmene.

Aktuální systém k roku 2016 zahrnuje osm tříd, dále členěných do 18 řádů a 31 čeledí (v závorkách u čeledí/podčeledí uvedeny příslušné rody; (P) značí taxony, které jsou pravděpodobně parafyletické):^[6]

Kmen: Euglenozoa

• Podkmen: Euglenoida Bütschli, 1884 (jako Euglenoidina) stat. n. Cavalier-Smith, 1993
  • Infrakmen: Entosiphona Cavalier-Smith, 2016

    • Třída: Entosiphonea Cavalier-Smith, 2016

      • Řád: Entosiphonida Cavalier-Smith, 2016

        • Čeleď: Entosiphonidae Cavalier-Smith, 2016 (Entosiphon)

  • Infrakmen: Dipilida Cavalier-Smith, 2016
    • Nadtřída: Rigimonada (P) Cavalier-Smith, 2016
      • Třída: Stavomonadea Cavalier-Smith, 2016
        • Podtřída: Homostavia Cavalier-Smith, 2016
          • Řád: Decastavida Cavalier-Smith, 2016

            • Čeleď: Decastavidae Cavalier-Smith, 2016 (Decastava)
            • Čeleď: Keelungiidae Cavalier-Smith, 2016 (Keelungia)

          • Řád: Petalomonadida Cavalier-Smith, 1993

            • Čeleď: Scytomonadidae Ritter von Stein, 1878 (syn. Petalomonadidae Bütschli, 1884) (Atraktomonas, Biundula, Calycimonas, Dolium, Dylakosoma, Notosolenus, Pentamonas, Petalomonas, Scytomonas, Tropidoscyphus)
            • Čeleď: Sphenomonadidae Saville Kent, 1880 (Sphenomonas)

        • Podtřída: Heterostavia Cavalier-Smith, 2016
          • Řád: Heterostavida Cavalier-Smith, 2016

            • Čeleď: Serpenomonadidae Cavalier-Smith, 2016 (Serpenomonas)

      • Třída: Ploeotarea Cavalier-Smith, 2016

        • Řád: Ploeotiida Cavalier-Smith, 1993

          • Čeleď: Ploeotiidae Cavalier-Smith, 2016 (Ploeotia)
          • Čeleď: Lentomonadidae Cavalier-Smith, 2016 (Lentomonas)

    • Nadtřída: Spirocuta Cavalier-Smith, 2016
      • Třída: Peranemea (P) Cavalier-Smith, 1993 em. 2016
        • Podtřída: Peranemia Cavalier-Smith, 2016
          • Řád: Peranemida Cavalier-Smith, 1993

            • Čeleď: Peranemidae Bütschli, 1884 (Peranema, Peranemopsis, Jenningsia, Urceolus)

        • Podtřída: Anisonemia Cavalier-Smith, 2016
          • Řád: Anisonemida Cavalier-Smith, 2016

            • Čeleď: Anisonemidae Saville Kent, 1880 em. Cavalier-Smith, 2016 (Anisonema, Dinema (P), Heteronema)

          • Řád: Natomonadida Cavalier-Smith, 2016
            • Podřád: Metanemina Cavalier-Smith, 2016
              • Čeleď: Neometanemidae Cavalier-Smith, 2016 (Neometanema)
            • Podřád: Rhabdomonadina Leedale, 1967 em. Cavalier-Smith, 1993
              • Čeleď: Astasiidae Saville Kent, 1884 (jako Astasiadae; vč. Menoidiidae Hollande, 1942)(Astasia, Rhabdomonas, Gyropaigne, Menoidium, Parmidium)
              • Čeleď: Distigmidae Hollande, 1942 (Distigma)
        • Podtřída: Acroglissia Cavalier-Smith, 2016
          • Řád: Acroglissida Cavalier-Smith, 2016

            • Čeleď: Teloproctidae Cavalier-Smith, 2016 (Teloprocta)

      • Třída: Euglenophyceae Schoenichen, 1925 orth. em. Smith, 1933 (= Euglenoidea)
        • Podtřída: Rapazia Cavalier-Smith, 2016
          • Řád: Rapazida Cavalier-Smith, 2016

            • Čeleď: Rapazidae Cavalier-Smith, 2016 (Rapaza)

        • Podtřída: Euglenophycidae Busse and Preisfeld, 2003
          • Řád: Eutreptiida (P) Leedale, 1967 (= Eutreptiales)

            • Čeleď: Eutreptiidae (P) Hollande, 1942 (Eutreptia (P), Eutreptiella, Tetreutreptia)

          • Řád: Euglenida Ritter von Stein, 1878 stat. n. Calkins, 1926 (=Euglenales Leedale, 1967)

            • Čeleď: Euglenidae Dujardin, 1841 em. Kim et al., 2010
              • Podčeleď: Eugleninae Hollande, 1952 em. Cavalier-Smith, 2016 (Euglena, Euglenaria, Khawkinea, Monomorphina, Cryptoglena)
              • Podčeleď: Colaciinae Smith, 1933 (jako čeleď) (Colacium, Strombomonas, Trachelomonas)
            • Čeleď: Phacidae Kim et al., 2010 (=Phacaceae) (Phacus, Lepocinclis, Discoplastis)
            • Čeleď: Euglenamorphidae Hollande, 1952 (jako podčeleď) stat. n. Cavalier-Smith, 2016 (Euglenamorpha, Hegneria)

• Podkmen: Postgaardia Cavalier-Smith, 2016

  • Třída: Postgaardea Cavalier-Smith, 1998 (syn. Symbiontida Yubuki et al., 2009)

    • Řád: Postgaardida Cavalier-Smith, 2003

      • Čeleď: Postgaardidae Cavalier-Smith, 2016 (Postgaardi)
      • Čeleď: Calkinsiidae Cavalier-Smith, 2016 (Calkinsia)

    • Řád: Bihospitida Cavalier-Smith, 2016

      • Čeleď: Bihospitidae Cavalier-Smith, 2016 (Bihospites)

• Podkmen: Glycomonada Cavalier-Smith, 2016

  • Třída: Diplonemea Cavalier-Smith, 1993

    • Řád: Diplonemida Cavalier-Smith, 1993

      • Čeleď: Diplonemidae Cavalier-Smith, 1993 (Diplonema, Rhizopus)
      • Čeleď: Hemistasiidae Cavalier-Smith, 2016 (Hemistasia)

  • Třída: Kinetoplastea Honigberg em. Vickerman, 1976 stat. n. Margulis, 1974
    • Podtřída: Prokinetoplastina Vickerman, 2004
      • Řád: Prokinetoplastida Vickerman, 2004

        • Čeleď: Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007 (Ichthyobodo, Perkinsela)

    • Podtřída: Metakinetoplastina Vickerman, 2004
      • Řád: Bodonida (P) Hollande, 1952 em. Vickerman, 1976, Krylov et al. 1980
        • Podřád: Neobodonina Vickerman, 2004 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
          • Čeleď: Neobodonidae (P) Cavalier-Smith, 2016 (Neobodo (P), Rhynchobodo, Actuariola, Azumiobodo, Cruzella, Cryptaulaxoides, Klosteria)
          • Čeleď: Rhynchomonadidae Cavalier-Smith, 2016 (Rhynchomonas, Dimastigella)
        • Podřád: Parabodonidina Vickerman, 2004 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
          • Čeleď: Parabodonidae Cavalier-Smith, 2016 (Parabodo)
          • Čeleď: Cryptobiidae (P) Vickerman, 1976 (Cryptobia (P), Procryptobia, Trypanoplasma, Cephalothamnion)
        • Podřád: Eubodonidina Vickerman, 2004 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
          • Čeleď: Bodonidae Bütschli, 1883 em. Cavalier-Smith, 2016 (Bodo)
      • Řád: Trypanosomatida Saville Kent, 1880 stat. n. Hollande, 1952

        • Čeleď: Trypanosomatidae Doflein, 1901 (např. Blastocrithidia, Crithidia, Leishmania, Leptomonas, Paratrypanosoma, Phytomonas, Sergeia, Trypanosoma, Wallaceina)

Fylogeneze

Současnou (r. 2023) představu o příbuznosti jednotlivých skupin zahrnovaných do Euglenozoa ukazuje následující fylogenetický strom (postavení skupiny Symbiontida, tj. zda je sesterskou ke glykomonádám či euglenidům, dosud není vyjasněné a zdroje se v něm liší):^[7][8][9]

Euglenozoa	Glycomonada Kinetoplastea Prokinetoplastia Prokinetoplastida   Ichthyobodonidae     Perkinselidae       Metakinetoplastia   Parabodonida     Eubodonida Bodonidae   Trypanosomatida Trypanosomatidae         Diplonemea Diplonemida   Diplonemidae       Eupelagonemidae     Hemistasiidae           ? Symbiontida     Euglenida   Petalomonadida       Alistosa       Liburna + Entosiphon       Karavia (Liburna + Hemiolia) + Gaulosia   Olkaspira   Olkasia + Chelandium   Spirocuta Anisonemea   Anisonemidae       Heteronema     Aphagea + Neometanema           Peranemida   Euglenophyceae Rapazida Rapazidae       Eutreptiaceae/Eutreptiidae   Euglenales   Euglenaceae/Euglenidae     Phacaceae/Phacidae	Ploeotiida (parafyl.)

Euglenozoa jako celek jsou obvykle považováni za monofyletickou skupinu, příbuznou Percolozoa; obě skupiny totiž sdílejí mitochondrie s diskovitými kristami.^[10] Podle některých teorií by však společně nemusely tvořit přirozený klad, ale mezi nimi by se mohl nacházet kořen fylogenetického stromu všech eukaryot (podle takových teorií jsou Euglenozoa bazální větví eukaryot a hlavní vývojová linie vedoucí k dalším skupinám eukaryot vede přes ostatní excavata k nadříši Neozoa).^[11][12]