Stramenopila

Stramenopila (Stramenopiles, též Straminipila či Heterokonta)^{[pozn. 1]} je infraříše eukaryotické superskupiny Sar (v systému dle Adla a kol.) resp. podříše Harosa (synonymum pro Sar v systému dle Cavaliera-Smithe). Jedná se o značně heterogenní skupinu, někteří zástupci jsou mnohobuněční, jiní jednobuněční. Všechny však spojují dva tzv. heterokontní bičíky určitých životních stádií těchto organismů: jeden z nich je holý, druhý však rozvětvený v trojdílné mastigonemy.

Stramenopila
Chaluha Fucus distichus, mnohobuněčný zástupce
Vědecká klasifikace
Doména	eukaryota (Eukaryota)
Podříše	SAR
Infraříše	Stramenopila
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Mnoho stramenopil obsahuje plastidy získané sekundární endosymbiotickou událostí u jejich společného předka a díky tomu mohou fotosyntetizovat (jsou proto obecně řazeny mezi řasy); fotosyntetizující stramenopila tvoří podle posledních fylogenetických analýz přirozenou skupinu Ochrophyta (syn. Heterokontophyta).^[3] Jiné linie však následně tyto plastidy ztratily, jako například řasovky (Oomycetes), které byly původně řazeny mezi houby.

Klasifikace

Vzhledem k rozmanitosti a dosud plně nevyjasněným příbuzenským vztahům není klasifikace této skupiny ustálená. Mnoho zástupců a vývojových linií je známo pouze z molekulárních analýz mořských environmentálních vzorků (tzv. linie MAST, z angl. MArine STramenopiles), aniž by byl kultivován a popsán příslušný jedinec. Navíc stále dochází k objevům nových skupin – v r. 2015 to byla například čeleď Platysulcidae^[4], v r. 2019 třída Chrysoparadoxophyceae^[5] v r. 2020 třída Phaeosacciophyceae^[6], v r. 2021 třída Olisthodiscophyceae^[7], v roce 2023 čeleď Kaonashiidae^[8].

Systém

Pravidelně aktualizovaný systém Siny M. Adla a kolektivu protistologů se vyznačuje volným členěním (bez specifikace taxonomických úrovní jako kmen, třída či řád), přičemž směšuje na stejné úrovni různé taxonomické úrovně (namísto monotypických taxonů uvádí rovnou taxon podřízený). Stramenopila jsou (pod názvem Stramenopiles) součástí superskupiny Sar, která náleží k hlavní vývojové eukaryotní větvi Diaphoretickes. Synonyma jsou uvedena v hranatých závorkách; skupiny, u kterých se sice předpokládá monofylie, ale jejich potenciální nepřirozenost není dosud spolehlivě vyloučena, jsou označeny (P); formálně nepopsané environmentální vzorky nejsou uvedeny. Aktualizováno k roku 2025 o nově popsané skupiny (s doplněnými referencemi, odkazy jsou zpravidla na články úrovně třídy):

Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005 [Heterokonta Cavalier-Smith, 1981 stat. n. 2017]

• Incertae sedis Stramenopiles: Platysulcus Shiratori, Nakayama & Ishida 2015^[4], Kaonashia Weston, Eglit & Simpson 2023^[8]
• Bigyra Cavalier-Smith 1998 emend. 2006
  • Opalozoa Cavalier Smith 1991 emend. 2006
    • Nanomonadea Cavalier-Smith 2012 [linie environmentálních vzorků MAST-3 Massana et al. 2014]
    • Opalinata Wenyon 1926, emend. Cavalier-Smith 1997 [Slopalinida Patterson 1985]
      • Proteromonadea Grasse 1952 (P)
      • Opalinea Wenyon 1926 – opalinky
      • Blastocystis Alexeev 1911
    • Placidida Moriya et al. 2002
    • Bicosoecida Grasse 1926, emend. Karpov 1998
  • Sagenista Cavalier-Smith 1995
    • Labyrinthulomycetes Dick 2001 [Labyrinthulea (Lister, 1891) Olive ex Cavalier-Smith, 1986] – labyrintuly
      • Amphitremida Poche 1913 emend. Gomaa et al. 2003
      • Amphifilida Cavalier-Smith 2012
      • Oblongichytrida Bennett et al. 2017
      • Labyrinthulida Doffein 1901
      • Thraustochytrida Sparrow 1943
    • Pseudophyllomitidae Shiratori et al. 2016 [linie environmentálních vzorků MAST-6 Massana et al. 2014]
• Gyrista Cavalier-Smith 1998
  • Developea Karpov & Aleoshin 2016
  • Hyphochytriales Sparrow 1960
    • Anisolpidiaceae Karling 1943, emend. Dick 2001
    • Hyphochytrium Karling 1939 [Hyphochytridiomycetaceae Fischer 1892, emend. Karling 1939]
    • Rhizidiomycetaceae Karling 1943
  • Peronosporomycetes Dick 2001 [Oomycetes Winter 1897, emend. Dick 1976] – řasovky, oomycety
    • „Saprolegniální linie“ Lara in Adl et al. 2019
    • „Peronosporální linie“ Lara in Adl et al. 2019
  • Pirsoniales Cavalier-Smith 1998 emend. 2006
  • Actinophryidae Claus 1874, emend. Hartmann 1926
  • Ochrophyta Cavalier-Smith 1986 emend. Cavalier-Smith & Chao 1996 – hnědé řasy v širším smyslu
    • Chrysista Cavalier-Smith 1986
      • Incertae sedis Chrysista: linie environmentálních vzorků Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007 [=Picophagea Cavalier-Smith 2006, emend. 2017], Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995, Picophagus Guillou & Chrétiennot-Dinet, 1999, Chrysowaernella Gayral & Lepailleur, 1977^{[pozn. 2]}, Aurearena Kai, Yoshii, Nakayama & Inouye 2008; sem zatím patří i nově popsaná skupina Phaeosacciophyceae R.A.Andersen, L.Graf & H.S.Yoon 2020^[6],
      • Chrysoparadoxophyceae^[5]
      • Chrysophyceae Pascher 1914^{[pozn. 3]} – zlativky
      • Eustigmatales Hibberd 1981
      • Olisthodiscophyceae Barcytė, Eikrem & M.Eliáš 2021^[7][11]
      • Phaeophyceae Hansgirg 1886 [Phaeophyceae Kjellman 1891, Phaeophyceae Pfitzer 1894] – hnědé řasy v užším smyslu, chaluhy v širším smyslu
      • Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey in Bailey et al. 1998
      • Raphidophyceae Chadefaud 1950, emend. Silva 1980 – chloromonády
      • Schizocladia Henry et al. in Kawai et al. 2003 [Schizocladales Kawai et al. 2003]
      • Xanthophyceae Allorge 1930, emend. Fritsch 1935 [Heterokontae Luther 1899; Heteromonadea Leedale 1983; Xanthophyta Hibberd 1990] – různobrvky
    • Diatomista Derelle et al. 2016 emend. Cavalier-Smith 2017
      • Bolidophyceae Guillou et al. 1999 [Parmales Booth & Marchant 1987]
      • Diatomeae Dumortier 1821 [=Bacillariophyta Haeckel, 1878] – rozsivky
      • Dictyochophyceae Silva 1980
      • Pelagophyceae Andersen & Saunders 1993
      • Pinguiophyceae Kawachi et al. 2003

Systémem s tradičními taxonomickými úrovněmi byl Systém T. Cavaliera-Smithe, od r. 2023 již neaktualizovaný. Stramenopila v něm byla (jakožto Heterokonta Cavalier-Smith, 1981 stat. n. 2018) nadkmenem infraříše Halvaria podříše Harosa, která náleží k eukaryotní říši Chromista. Některé nižší taxony systému Cavaliera-Smithe jsou již (r. 2025) považovány za překonané (zpravidla kvůli parafylii či nově objeveným skupinám a fylogenetickým vztahům), nicméně se stal v modifikované podobě základem pravidelně udržovaných systémů jako je systém Světového registru mořských druhů (WoRMS)^[12] či systém AlgaeBase^[13].

Fylogenetické vztahy

O klasifikaci důsledně založenou na fylogenetických analýzách se v r. 2006 pokusil Thomas Cavalier-Smith.^[14] Vyčlenil fotosyntetizující Stramenopila do samostatného kmene Ochrophyta a zbytek rozdělil do kmenů Pseudofungi a Bigyra. Představy o fylogenetickém stromu však prodělaly mnoho změn.^{[15][16][3][17]} Novější fylogenetické analýzy nadále potvrzují monofylii skupiny Ochrophyta, kmen Bigyra a mnohé nižší taxony dle Cavaliera-Smithe však dostatečnou podporu nemají. Ke kladu Pseudofungi přibyly sesterské bigyromonády (Bigyromonada) obsahující třídy Developea a Pirsonea. Platysulcidae byla identifikována jako bazální větev stramenopilního fylogenetického stromu.

Ochrophyta prodělala také významné změny, přestože byla potvrzena většina tříd, které uvádí Adl.^[18] Část Actinophryidae byla přesunuta do Dictyochophyceae a zbytek je pravděpodobně vnitřní linií Chrysista,^[18] třída Chrysophyceae byla kvůli monofylii rozšířena a původní Synurophyceae tvoří její vnitřní skupinu, Chrysomerophyceae se rozpadla – jsou ve skutečnosti dvěma klady příslušné odlišným vývojovým větvím. Nově byly naopak zavedeny třídy Aurearenophyceae^[16] a Synchromophyceae^[15]. Bylo většinově přijato a dalšími analýzami potvrzeno rozdělení Ochrophyta na dva přirozené klady. První z nich (Diatomista, klad SIII), ve fylogenetických analýzách již relativně ustálený, obsahuje dvě linie – rozsivky se sesterskými Bolidophyceae a Dictyochophyceae se sesterskými Pelagophyceae. Druhým velkým kladem jsou Chrysista s tradičním rozdělením na vývojové linie SI a SII, které však ustálené není. Linie SI přibližně odpovídá dříve zavedené skupině Fucistia a obsahuje např. chaluhy, různobrvky (společný „klad PX“) a Raphidophyceae, linie SII např. zlativky a Synchromophyceae; postavení Actinophryidae, Eustigmatophyceae, Olisthodiscophyceae a Pinguiophyceae je neustálené.^[19][4][18]

Současné (1. pol. r. 2015) fylogenetické vztahy mezi nefotosyntetizujícími skupinami jakož i mezi třídami Ochrophyt zobrazuje následující fylogenetický strom (neuvedeny nekultivované linie z environmentálních vzorků):^{[17][20][19][4]}

Stramenopila	Platysulcidae       Labyrinthulea       Bicosoecida=Bikosea         Placidea       Nanomonadea   Opalinata   Blastocystea       Proteromonadea     Opalinea=Slopalinea               Bigyromonadea (Developayella)       Oomycetes=Peronosporomycetes       Hyphochytrea       Pirsonida   Ochrophyta ►

Ochrophyta

Ochrophyta

Khakista   Bolidophyceae   Diatomeae[21]   Coscinodiscophyceae       Bacillariophyceae     Mediophyceae               Dictyochophyceae       Synchromophyceae     Synurophyceae+Chrysophyceae   (?) Picophagea           Eustigmatophyceae         Pinguiophyceae     Pelagophyceae         Raphidophyceae   Fucistia     Botridiopsis         Schizocladiophyceae   Phaeophyceae ►         Aurearenophyceae     Phaeothamniophyceae           Xanthophyceae     (Chrysomerophyceae 1)         (Chrysomerophyceae 2)