Běžci

Běžci (Paleognathae) je jedna ze dvou současných podtříd ptáků (druhou podtřídou jsou letci).^[1] Mezi běžce se řadí 5 řádů: tinamy, kiviové, kasuáři, nanduové a pštrosi. Vyskytují se na kontinentech, které původně náležely ke Gondwaně: v Africe, Jižní Americe a Austrálii a Oceánii.^[1]

Běžci
Z levého horního rohu ve směru ručiček: nandu pampový, pštros dvouprstý, kasuár přílbový, tinama podrostní, kivi hnědý, emu hnědý
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia)
Kmen	strunatci (Chordata)
Podkmen	obratlovci (Vertebrata)
Třída	ptáci (Aves)
Podtřída	běžci (Paleognathae) Pycraft, 1900
řády
kasuáři (Casuariiformes) kiviové (Apterygiformes) nanduové (Rheiformes) pštrosi (Struthioniformes) tinamy (Tinamiformes)
Sesterská skupina
letci (Neognathae)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Tento článek je o podtřídě ptáků. Další významy jsou uvedeny na stránce Běžec.

Společnými rysy běžců jsou lebeční báze paleognátního typu, specifická stavba pánve, zjednodušené (pravidelné) rozmístění opeření na těle, přítomnost penisu a způsob hnízdění, kde o vejce a mláďata pečuje především samec.^[2] Všichni běžci mají do různé míry zredukované přední končetiny od středně velké redukce u nanduů a pštrosů přes zakrnělá křídla kivijů až po zcela absentní křídla u ptáků moa. Silným znakem skupiny je i velké tělo.^[3]

Fylogeneze

Srovnání kiviho, pštrosa a moa

Běžci byli dlouhodobě považováni za samostatnou skupinu ptáků (mimo tinam), záhadou však bylo rozšíření těchto velkých nelétavých ptáků na izolovaných místech jižní polokoule. Rozluštění přinesl objev kontinentálního driftu – nelétaví byli předci dnešních běžců, jejichž potomci se zachovali na troskách bývalého kontinentu Gondwana. Řada pozdějších studií dnes společný původ běžců potvrdila. V průběhu vývoje se běžci rozšířili několikrát i do dalších částí světa (fosilní pozůstatky z Evropy a Jižní Ameriky, ptáci moa na Novém Zélandu, kteří nejsou příbuzní s recentními kivi).

Nejstarší skupinou podřádu jsou pštrosi, kteří tvoří sesterskou skupinu všech ostatních běžců. Mezi ostatními běžci pak tvoří monofyletické skupiny australo-asijské druhy (kiviové, emuové a kasuáři) a jihoamerické druhy (nanduové a tinamy).^[4][5] Podle studie z roku 2008 ke ztrátě schopnosti létat nedošlo u předka všech běžců, ale nejméně třikrát po sobě nezávisle v průběhu vývoje běžců (u pštrosů, australských a jihoamerických běžců).^[6]

Rozměry této skupiny ptáků se v průběhu evoluce zvětšovaly zejména vlivem klimatických změn, nejpravděpodobněji pak výrazným postupným ochlazováním. Podrobný výzkum ukázal, že největší druhy, jejichž hmotnost přesahovala zhruba 120 kg, se objevily až v posledních 9 milionech let.^[7]

Systém

K běžcům se řadí následující recentní řády:^[1]

• Struthioniformes, pštrosi – dva druhy v Africe (dříve i v Asii);
• Casuariiformes, kasuáři – tři druhy kasuárů a emu hnědý;
• Apterygiformes, kiviové – menší ptáci z Nového Zélandu;
• Rheiformes, nanduové – dva druhy z Jižní Ameriky;
• Tinamiformes, tinamy – kolem 46 druhů ze střední a Jižní Ameriky.

Z fosilních řádů jsou známy:

• † Lithornithiformes – primitivní běžci, podobní tinamám, kteří dosud neztratili schopnost letu; několik druhů je známo ze starších třetihor Evropy a Severní Ameriky.
• † Dinornithiformes, ptáci moa – několik druhů obřích běžců (výška až 3,3 m), žijících v miocénu až holocénu na Novém Zélandu; vymřeli s příchodem prvních kolonistů.
• † Aepyornithiformes – aepyornisové – vyhynulí běžci z Madagaskaru.