Protonová ATPáza

Protonová ATPáza je enzym, který katalyzuje následující chemickou reakci:

Model protonové ATPázy

${\displaystyle {\mathsf {ATP}}+{\mathsf {H_{2}O}}+{\mathsf {H^{+}}}\rightleftharpoons {\mathsf {ADP}}+{\mathsf {P_{i}}}+{\mathsf {H^{+}}}}$

3 substráty tohoto enzymu jsou ATP, voda a vodíkový kationt, 3 produkty jsou ADP, fosfát a vodíkový kationt.

Protonové ATPázy dělíme na tři skupiny (protonové ATPázy typu P, protonové ATPázy typu V a protonové ATPázy typu F).^[1]

Protonové ATPázy typu P

ATPázy typu P tvoří v rámci svého reakčního cyklu kovalentní fosforizovaný (odtud symbol „P“) meziprodukt. ATPázy typu P podléhají během katalytického cyklu velkým konformačním změnám. ATPázy typu P nejsou evolučně spřízněny s ATPázami typu V a F.

H⁺-ATPáza plasmatické membrány

Protonové ATPázy typu P^[2][3][4][5] (nebo H⁺-ATPázy plasmatické membrány) se nacházejí v cytoplasmatické membráně eubakterií, archeí, prvoků, hub a rostlin. Zde slouží jako funkční ekvivalent k Na⁺/K⁺ ATPáze živočišných buněk, tj. dodává energii cytoplasmatické membráně vytvářením elektrochemického gradientu protonů (Na⁺ v živočišných buňkách), který řídí sekundární aktivní transportní procesy přes membránu. H⁺-ATPáza plasmatické membrány je P3A ATPáza s jediným polypeptidem o hmotnosti 70–100 kDa.

Žaludeční H⁺/K⁺ ATPáza

Živočichové mají žaludeční H⁺/K⁺ ATPázu, která patří do skupiny ATPáz typu P a funguje jako elektroneutrální protonová pumpa. Tato pumpa se nachází v cytoplasmatické membráně buněk v žaludeční sliznici a funguje při okyselení žaludku.^[6] Tento enzym je P2C ATPáza, vyznačující se tím, že má podpůrnou beta-podjednotku a úzce souvisí s Na⁺/K⁺ ATPázu.

Protonové ATPázy typu V

Podrobnější informace naleznete v článku V-ATPáza.

ATPáza typu V^[7][8][9] translokuje protony do intracelulárních organel jiných než mitochondrie a chloroplasty, ale u některých typů buněk se také nachází v cytoplasmatické membráně. ATPázy typu V okyselují lumen vakuol (odtud označení „V“) buněk rostlin a hub a lysozomy živočišných buněk. Dále se nacházejí v endozomech, váčcích potažených klathrinem, granulích pro ukládání hormonů, sekrečních granulích, Golgiho váčcích a v cytoplazmatické membráně různých živočišných buněk. Podobně jako ATPázy typu F se ATPázy typu V skládají z více podjednotek a provádějí rotační katalýzu.^[10] Reakční cyklus zahrnuje pevnou vazbu ATP, ale pokračuje bez tvorby kovalentního fosforizovaného meziproduktu. ATPázy typu V jsou evolučně spřízněny s ATPázami typu F.^[11]

Protonové ATPázy typu F

ATPáza typu F^[12][13] obvykle funguje jako syntáza ATP, která spíše rozptyluje protonový gradient než jej generuje, tj. protony protékají v opačném směru ve srovnání s ATPázou typu V. U eubakterií se nacházejí ATPázy typu F v cytoplazmatické membráně. V buňkách eukariot se nacházejí na vnitřních membránách mitochondrií a v membránách tylakoidů chloroplastů. Podobně jako ATPázy typu V se ATPázy typu F skládají z více podjednotek a provádějí rotační katalýzu. Reakční cyklus zahrnuje pevnou vazbu ATP, ale pokračuje bez tvorby kovalentního fosforizovaného meziproduktu. ATPázy typu F jsou evolučně spřízněny s ATPázami typu V.^[11]