Apusozoa

Apusozoa je nepřirozená skupina (jako taxon nejčastěji kmen) bičíkatých jednobuněčných eukaryotních organismů, velkých 5-20 μm. Vyskytují se v půdě a ve vodě, živí se bakteriemi.

Apusozoa
Apusomonas
Vědecká klasifikace
Doména	Eukaryota
Kmen	Apusozoa Cavalier-Smith 1997 em.
Řády
Apusomonadida Mantamonadida Ancyromonadida = Planomonadida Rigifilida/Micronucleariida
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Jejich postavení vzhledem k ostatním jaderným organismům není od počátku jejich zavedení a proto v některých klasifikačních systémech stále patřila mezi incertae sedis eukaryot.^[1] Také monofylie apusozoí dle genetických dat nebyla nikdy dostatečně prokázaná.^{[2][pozn. 1]}

Současné klasifikační systémy proto s Apusozoa počítají pouze v omezené podobě jako součást kmene Sulcozoa nebo jako s nepřirozeným taxonem nepracují vůbec – považují zpravidla jednotlivé dílčí skupiny jako součást eukaryotních incertae sedis (některé sdružené do „CRuMs“) s jedinou výjimkou: Apusomonadida mají přirozené postavení v superskupině Obazoa.

Klasifikace

Klasifikace Apusozoa včetně vlastního rozsahu kmene (tj. začlenění podřízených skupin) prochází neustálými změnami. Z Apusozoa byly vyčleněny skupiny Discocelida a Hemimastigida a zařazeny do Rhizaria: Filosa.^[5] Mezi Apusozoa byla zpravidla řazena i skupina Diphylleida/Collodictyonida, podpora fylogenetických analýz pro toto zařazení je však nízká a skupina bývá nyní častěji řazena do exkavát, skupiny Loukozoa^[6] nebo jako sesterská k Malawimonas^[7].

Nová klasifikace byla publikována v r. 2010 a zohledňuje nově provedené fylogenetické analýzy.^[8] Podle ní zůstávají do Apusozoa zařazeny 3 řády: Apusomonadida, Ancyromonadida (mladší synonymum Planomonadida)^[4][9] a Micronucleriida, některé původní rody byly rozčleněny. V roce 2011 byl navržen pro nově objevené mořské bičíkovce žijící v pobřežních sedimentech čtvrtý řád Mantamonadida,^[10] v r. 2012 přibyli Rigifilida.^[11] Někdy se uvádějí jako vyšší taxony třídy; pro řád Apusomonadida je to monotypická třída Thecomonadea, pro Ancyromonadida/Planomonadida, Mantamonadida, Micronucleriida a Rigifilida třída Hilomonadea.^[10][11] Systematika řádu Apusomonadida byla dále aktualizována v r. 2022, aby zohlednila nově objevené rody.^[12]

• řád Apusomonadida Karpov & Mylnikov, 1989

  • rod Catacumbia Torruella, Galindo et al. 2022
    • Catacumbia lutetiensis Torruella, Galindo et al. 2022
  • rod Cavaliersmithia Torruella, Galindo et al. 2022
    • Cavaliersmithia chaoae Torruella, Galindo et al. 2022
  • rod Karpovia Torruella, Galindo et al. 2022
    • Karpovia croatica Torruella, Galindo et al. 2022
  • rod Multimonas Cavalier-Smith, 2010
    • Multimonas koreensis Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015
    • Multimonas marina (Mylnikov 1989) Cavalier-Smith 2010 (dříve Amastigomonas marina, Cercomonas marina)
    • Multimonas media
  • rod Mylnikovia Torruella, Galindo et al. 2022
    • Mylnikovia oxoniensis (Cavalier-Smith 2010) Torruella, Galindo et al. 2022 (dříve Thecamonas oxoniensis Cavalier-Smith 2010)
  • rod Podomonas Cavalier-Smith, 2010
    • Podomonas capensis Cavalier-Smith 2010
    • Podomonas gigantea (dříve Amastigomonas gigantea)
    • Podomonas griebenis (dříve Amastigomonas griebenis)
    • Podomonas kaiyoae Yabuki in Yabuki, Tame & Mizuno 2022
    • Podomonas klosteris (dříve Amastigomonas klosteris)
    • Podomonas magna Cavalier-Smith 2010

  • podčeleď Apusomonadinae Cavalier-Smith, 2010
    • rod Apusomonas Alexeieff, 1924 (vč. Rostromonas Karpoff & Zhukov 1980)
      • Apusomonas australiensis Ekelund & Patterson 1997
      • Apusomonas proboscidea Alexeieff 1924 (vč. Rostromonas applanata Karpoff & Zhukov 1980)
    • rod Manchomonas Cavalier-Smith, 2010
      • Manchomonas bermudensis (dříve Amastigomonas bermudensis)
  • podčeleď Thecamonadinae Larsen & Patterson 1990
    • rod Chelonemonas Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015
      • Chelonemonas dolani Torruella, Galindo et al. 2022
      • Chelonemonas geobuk Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015
      • Chelonemonas masanensis Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015
    • rod Thecamonas Larsen and Patterson, 1990^{[pozn. 2]}
      • Thecamonas filosa Larsen & Patterson 1990 (dříve Amastigomonas filosa)
      • Thecamonas muscula (dříve Amastigomonas muscula)
      • Thecamonas mutabilis (dříve Rhynchomonas mutabilis, Amastigomonas mutabilis)
      • Thecamonas trahens (dříve Amastigomonas trahens, Rhynchomonas nasuta)
  • incertae sedis
    • rod Amastigomonas de Saedeleer 1931
      • Amastigomonas caudata Mylnikov 1989 (syn. Amastigomonas borokensis Hamar 1979)
      • Amastigomonas debruynei de Saedeleer 1931
      • Amastigomonas marisrubri Mylnikov & Mylnikov 2012

• řád Mantamonadida Glücksman & Cavalier-Smith, 2011^[10]
  • čeleď Mantamonadidae Glücksman & Cavalier-Smith, 2011

  • rod Mantamonas Glücksman & Cavalier-Smith, 2011
    • Mantamonas plastica
    • Mantamonas sphyraenae^[14]
    • Mantamonas vickermani^[14]

• řád Ancyromonadida Atkins, 2000 (syn. Planomonadida Cavalier-Smith, 2008)^{[pozn. 3]}

  • rod Nutomonas Cavalier-Smith, 2013^[16]
    • Nutomonas howeae Cavalier-Smith & Glücksman 2013 (dříve Ancyromonas/Planomonas howeae)
    • Nutomonas limna Cavalier-Smith & Glücksman 2013 (dříve Ancyromonas/Planomonas limna)
    • Nutomonas longa Cavalier-Smith & Glücksman 2013

  • čeleď Ancyromonadidae Cavalier-Smith, 1993

  • rod Ancyromonas Kent, 1882 (vč. Phyllomonas Klebs 1892) ^[9][16]
    • Ancyromonas abrupta Skvortzov 1957
    • Ancyromonas atlantica Glücksman & Cavalier-Smith 2013
    • Ancyromonas contorta (Klebs 1883) Lemmermann 1914 (dříve Phyllomonas contorta)
    • Ancyromonas impluvium Lee 2015
    • Ancyromonas indica Glücksman & Cavalier-Smith 2013
    • Ancyromonas kenti Glücksman & Cavalier-Smith 2013
    • Ancyromonas magna Zhang & Yang 1993
    • Ancyromonas metabolica Skvortzov 1957
    • Ancyromonas minuta Skvortzov 1958
    • Ancyromonas nitzschiae Skvortzov 1957
    • Ancyromonas parasitica Massart
    • Ancyromonas prima Skvortzov 1957
    • Ancyromonas rotundata Skvortzov 1957
    • Ancyromonas rugosa Skvortzov 1957
    • Ancyromonas sigmoides (syn. Planomonas mylnikovi)
    • Ancyromonas sinistra Al-Qassab et al. 2002 (syn. Planomonas sinistra)
    • Ancyromonas socialis Skvortzov 1957

  • čeleď Planomonadidae Cavalier-Smith, 2008

  • rod Planomonas Cavalier-Smith, 2008^[9][16]
    • Planomonas brevis Glücksman & Cavalier-Smith 2013
    • Planomonas bulbosa Glücksman & Cavalier-Smith 2013
    • Planomonas cephalopora Cavalier-Smith, 2010 (dříve Bodo cephalopora, Ancyromonas cephalopora)
    • Planomonas elongata Glücksman & Cavalier-Smith 2013
    • Planomonas melba Cavalier-Smith, 2010 (dříve Ancyromonas melba)
    • Planomonas micra Cavalier-Smith 2008 (dříve Ancyromonas micra)
  • rod Fabomonas Cavalier-Smith, 2013^[16]
    • Fabomonas tropica Glücksman & Cavalier-Smith 2013

• řád Rigifilida Cavalier-Smith, 2012^[11] (syn. Micronucleariida Cavalier-Smith 2008 v širším smyslu)
  • čeleď Micronucleariidae Cavalier-Smith, 2008
    • rod Micronuclearia Mikrjukov & Mylnikov, 2001
      • Micronuclearia podoventralis Mikrjukov & Mylnikov, 2001
  • čeleď Rigifilidae Yabuki & Cavalier-Smith, 2012

  • rod Rigifila Yabuki & Cavalier-Smith, 2012
    • Rigifila ramosa Yabuki & Cavalier-Smith 2012

Sulcozoa

Namísto kmene Apusozoa je v některých systémech navrhován kmen Sulcozoa s poněkud širším vymezením, umožňujícím zahrnout i některé eukaryotní linie nejasného postavení, u kterých se usuzuje na jejich odvětvování někde na bázi skupin Unikonta či Excavata.

Sulcozoa jsou charakterizováni jako eukaryota původně vybavená ventrální rýhou či štěrbinou, polotuhými dorzálními pelikulami a u většiny také zašpičatělými panožkami. Zahrnují morfologicky velmi odlišné linie, jak bičíkaté (1, 2 či 4 bičíky), tak i bezbičíkaté.^[17]

Již při svém zavedení nebyl kmen Sulcozoa uvažován jako přirozený klad, ale jako parafyletická skupina. To bylo potvrzeno i molekulární analýzou.^[13] Opodstatnění nachází v jedné z teorií o vzniku a vývoji hlavních eukaryotických linií, podle které byl společný předchůdce dnešních eukaryot exkavátní organismus blízký krásnoočkům. Sulcozoa v této teorii představují přechodný stupeň mezi exkaváty a superskupinou Amorphea (zahrnující Amoebozoa a Opisthokonta). Charakteristická exkavátní ventrální rýha se jim dle této teorie postupně vyplňovala, naučili se v ní vytvářet panožky, sloužící nejprve k pohlcování potravy a začali lézt po površích, nejprve po svém zpětném bičíku, později po bičíku předním a s pomocí panožek. ^[18]

Apusozoa se v tomto systému stala jedním podkmenem, a to v silně redukované podobě, zahrnující z dřívějších skupin pouze apusomonády a nově Breviatea. Druhý podkmen nazvaný Varisulca pak zahrnuje ostatní původní skupiny apusozoí (planomonády, ankyromonády, mantamonády, mikronuklearie a Rigifilida) a z nových např. Diphylleida.

Navrhovaný systém vypadá následovně:^[17]

• Kmen Sulcozoa Cavalier-Smith, 2012
  • Podkmen Apusozoa Cavalier-Smith, 1997 emend. 2012

    • Třída Thecomonadea Cavalier-Smith, 1993 stat. n. 1995 emend. 2012
      • Řád Apusomonadida Karpov & Mylnikov, 1989
    • Třída Breviatea Cavalier-Smith in Cavalier-Smith et al. (2004)
      • Řád Breviatida Cavalier-Smith, 2004

  • Podkmen Varisulca Cavalier-Smith, 2012
    • Nadtřída Multirhiza Cavalier-Smith, 2012
      • Třída Diphyllatea Cavalier-Smith, 2003
        • Řád Diphylleida Cavalier-Smith, 1993
      • Třída Glissodiscea Cavalier-Smith, 2012
        • Řád Planomonadida Cavalier-Smith, 2008
        • Řád Discocelida Cavalier-Smith, 1997
        • Řád Mantamonadida Cavalier-Smith, Glücksman et al., 2011
    • Nadtřída Hilomonadia Cavalier-Smith, 2012
      • Třída Hilomonadea Cavalier-Smith, 2008 emend. 2012
        • Řád Rigifilida Cavalier-Smith in Yabuki et al., 2012

Fylogenetické zařazení

Apusozoa bylo (i po revizi jejich systematiky v r. 2010) a podle současných (rok 2025) představ zůstává nepřirozeným, polyfyletickým seskupením protistních organismů:^[19]

• ankyromonády (Ancyromonadida syn. Planomonadida) jsou bazální eukaryotickou linií, možná blízkou malawimonádám (Malawimonadida)
• apusomonády (celý řád Apusomonada) jsou sesterskou skupinou opisthokont, velkého kladu zahrnujího živočichy, houby a jejich nejbližší příbuzné
• breviátní améby (Breviatea) jsou sesterskou skupinou ke společnému kladu opishokont a apusomonád a společně s nimi tvoří superskupinu Obazoa
• zbytek apusozoí je řazeny do superskupiny CRuMs, která je s vysokou pravděpodobností kladem a zahrnuje skupiny (zpravidla na úrovni řádů):
  • Collodictionida syn. Diphylleida
  • Rigifilida syn. Micronucleariida s.l.
  • Mantamonadida (mantamonády)
  • Glissandrida (nově definovaný taxon z r. 2025)^[20]

Eukaryota	Metamonada, Discoba, Diaphoretickes       Ancyromonadida/Planomonadida     Malawimonadea     Podiata CRuMs   Mantamonadida   GRiDi   Glissandrida       Rigifilida/Micronucleariida s.l.     Collodictionida/Diphylleida         Amorphea   Amoebozoa   Obazoa   Breviatea       Apusomonadida     Opisthokonta

Poznámky

1. Přirozenost skupiny Apusozoa neměla silnou podporu v molekulárních analýzách. Některé analýzy naopak naznačují slabou podporu pro zařazení skupiny Ancyromonadida (syn. Planomonadida) do Hacrobia, skupiny Micronucleariida do Excavata a blízkost skupiny Apusomonadida (vč. Breviata) k Amoebozoa.^[3][4]
2. Některé molekulární analýzy vyčleňovaly Thecamonas z Apusomonadida a kladly ho na bázi opisthokont.^[13] V současnosti jsou celá Apusomonadida považována za sesterskou skupinu opistokont uvnitř superskupiny Obazoa.
3. aktualizovaná (2023) klasifikace je v ^[15]