Dvoustranně souměrní

Dvoustranně souměrní (Bilateria), dříve také trojlistí (Triblastica) či zřídka trojlupenovití (Triploblastica), jsou velká monofyletická skupina, korunový taxon mnohobuněčných živočichů, která zahrnuje i obratlovce. Jde o skupinu stojící částečně mimo klasické taxonomické kategorie. V současné době nejpoužívanější označení Bilateria je odvozené od dvojstranné tělní symetrie. Mezi jejich další základní apomorfní vlastnosti patří přítomnost třetího zárodečného „listu“ (vedle ektodermu a entodermu mají i mezoderm, ze kterého vzniká např. svalovina) a nervové soustavy s nervovými uzlinami (ganglii). Mají také schizocoel, což je nepravá tělní dutina vyplněná parenchymem. Tělní míza prostupuje skulinami parenchymu. Nejstarší zástupci mohou být až 555 miliónů let staří.^[1]

Dvoustranně souměrní
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Metazoa)
Nadoddělení	Parahoxozoa
Oddělení	Planulozoa
(nezařazeno)	dvoustranně souměrní (Bilateria) Hatschek, 1888
Synonyma
Triblastica, Triploblastica
Sesterská skupina
žahavci (Cnidaria)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Fylogeneze bilaterií.

Nomenklatura

V současné době nejpoužívanější označení dvoustranně souměrní (Bilateria) je odvozené od dvojstranné tělní symetrie, což je apomorfie skupiny. Dříve bylo častější označení trojlistí (Triblastica), které poukazovalo na další apomorfii – třetí zárodečný list mezoderm. Ostatní živočišné kmeny vyznačující se radiální symetrií a přítomností pouze dvou zárodečných listů byly dříve slučovány do parafyletické skupiny láčkovci (Radiata) či dvojlistí (Diblastica).

Taxonomie

Tradiční klasifikace dvoustranně souměrných založená na typech tělních dutin (Coelomata, Pseudocoelomata, Schizocoelomata) nevycházela ze skutečných fylogenetických vztahů, proto se od jejího užívání postupně upustilo, ačkoli s ní stále pracuje řada středoškolských učebnic. Později se ustálilo rozdělení na prvoústé (Protostomia) a druhoústé (Deuterostomia), přižemž dosud nejasné je postavení kladu Xenacoelomorpha, který sdružuje mlžojedy a praploštěnce.

V poslední době se navíc otevírá také možnost nepřirozenosti druhoústých – strunatci totiž mohou být sesterskou skupinou všech zbylých bilaterií, případně vytvářet klad spolu s prvoústými (v obou případech je pak třeba jejich podobnost s polostrunatci považovat za konvergentní či sdílené znaky předpokládat již u společného předka dvoustranně souměrných.

Na základě současného stavu poznání vypadá tedy přehled jednotlivých skupin bilaterií následovně:

• prvoústí (Protostomia)
  • Lophotrochozoa/Spiralia^{[pozn. 1]}
  • Ecdysozoa
• strunatci (Chordata)
• Ambulacraria
  • ostnokožci (Echinodermata)
  • polostrunatci (Hemichordata)
• Xenacoelomorpha^{[pozn. 2]}
  • mlžojedi (Xenoturbellida)
  • praploštěnci (Acoelomorpha)

či variantně:^[4]

• Xenacoela
  • Xenoturbella
  • Acoela
• Nemertodermatida

Pro přirozené vnitřní členění bilaterií tak nové (od r. 2016) fylogenetické analýzy nabízejí následující tři pravděpodobné hypotézy:^[5][6]

Hypotéza Nephrozoa

Bilateria   Xenacoelomorpha   Nephrozoa Deuterostomia   Ambulacraria     Chordata     Protostomia   Ecdysozoa     Spiralia

Jedná se o nejpůvodnější („tradiční“) fylogenetickou hypotézu, ve které druhoústí zůstávají přirozenou skupinou. Nejbazálněji se odvětvují Xenacoelomorpha, k nim sesterský klad Nephrozoa pak zahrnuje klasicky uvažované prvoústé a druhoústé.^[7][8]

Název vychází ze sdílených charakteristik vylučovací soustavy.

Zbylé dvě hypotézy považují za přirozený klad Xenambulacraria, genomické indicie pro Nephrozoa považují za výsledek systematické chyby fylogenomických analýz.^[6]

Hypotéza Centroneuralia

Bilateria Xenambulacraria   Xenacoelomorpha     Ambulacraria   Deuterostomia   Centroneuralia   Chordata   Protostomia   Ecdysozoa     Spiralia

Jedná se o fylogenetickou hypotézu, ve které se nejbazálněji se odvětvuje klad Xenambulacraria jakožto přirozené seskupení kladů Xenacoelomorpha a Ambulacraria. K němu sesterský klad Centroneuralia pak zahrnuje strunatce a prvoústé.^[9]

Název vychází ze sdílených charakteristik centralizované nervové soustavy.^[6]

Hypotéza Orthozoa

Bilateria   Chordata Deuterostomia   Orthozoa Xenambulacraria   Ambulacraria     Xenacoelomorpha     Protostomia   Ecdysozoa     Spiralia

Ze tří pravděpodobných se jedná o nejméně citovanou fylogenetickou hypotézu, ve které se nejbazálněji odvětvují strunatci, vyznačující se oproti ostatním bilateriím inverzí dorzoventrální osy těla.^{[pozn. 3]} K němu sesterský klad Orthozoa pak zahrnuje prvoústé a Xenambulacraria.

Název vychází ze sdílené ortodoxní (tradiční) dorzoventrální orientace vnitřního uspořádání tělesných orgánů (ve srovnání s převrácenou orientací u strunatců^{[pozn. 3]}).^[6]

Poznámky

1. Spiralia mohou být synonymem (a pak má dříve popsaný název Lophotrochozoa přednost), ale Lophotrochozoa se mohou vzhledem ke své definici^[2] ukázat jako menší, vnitřní skupina, pokud by bylo potvrzeno, že některé kmeny spirálních živočichů nespadající do definice (ploštěnci, vířníci, břichobrvky...) či jejich hypotetická seskupení (Gnathifera, Platyzoa) mají přirozené bazálnější postavení.
2. Podle nové komplexní fylogenetické analýzy tvoří praploštěnci společně s mlžojedy primitivní skupinu (klad Xenacoelomorpha) buď na bázi dvoustranných živočichů(jakožto sesterskou ke kladu Nephrozoa), nebo uvnitř druhoústých jako sesterskou k Ambulacraria^[3] – v takovém případě jsou Nephrozoa pouhým synonymem bilaterií.
3. U tradiční orientace bilaterií se tělesná stavba vyznačuje nervovým řetězcem na břišní straně, pod hlavní trubicí trávicí soustavy, a srdcem nad ní. U strunatců je tělesná stavba převrácená; inverze dorzoventrální osy těla je jednou z hlavních evolučních teorií vzniku strunatců.