Bucephalandra pygmaea

Bucephalandra pygmaea ist eine sehr kleine, nur 1 bis 3 cm hohe Pflanzenart aus der Familie der Aronstabgewächse (Araceae) und der Gattung der Bucephalandra. Sie ist im malaysischen Borneo (Sarawak) in den administrativen Divisionen Sarikei und Kapit beheimatet. Deren Typuslokalität (Holotyp) stammt aus dem Fluss (malaiisch: Sungai) Entabai im Bezirk Julau in der Division Sarikei. Es handelt sich um eine obligat rheophytische Pflanze („Strömungspflanze“), das heißt, dass sie an fließende Gewässer und an regelmäßige Überflutung angepasst ist und darauf angewiesen ist. Sie ist in Tieflandregenwäldern auf Schiefer und Sandstein zu finden.

Bucephalandra pygmaea
Systematik
Ordnung: Froschlöffelartige (Alismatales) Familie: Aronstabgewächse (Araceae) Unterfamilie: Aroideae Tribus: Schismatoglottideae Gattung: Bucephalandra Art: Bucephalandra pygmaea
Wissenschaftlicher Name
Bucephalandra pygmaea
(Becc.) P.C.Boyce & S.Y.Wong

Etymologie

Die männlichen Blüten der Gattung Bucephalandra wurden mit einem gehörnten Kuh- oder Stierkopf verglichen, daher stammt auch der Gattungsname: Bucephalandra leitet sich von den griechischen Wörtern βοῦς („bous“; Stier oder Kuh); κεφαλή („kephalē“; Kopf); und ἀνήρ („anēr“, „andros“; Mann) ab (Mayo, Bogner & Boyce 1995). Das Artepitheton pygmaea nimmt Bezug auf die geringe Größe innerhalb der Gattung und kommt vom griechischen Begriff „pygmaios“ über die lateinische Entsprechung „pygmaeus“ („Zwerg“).^[1]

Beschreibung

Bucephalandra pygmaea ist eine sehr kleine, obligate (ausschließlich darauf angewiesene) krautige Pflanze., Sie wird 1–3 cm hoch und erreicht einzeln oder in Gruppen einen Durchmesser von bis zu 50 cm. Der Stängel ist kriechend, mit aufrechtem aktiven Teil und mehrfach verzweigt. Diese Zweige sind 0,5–6 cm lang × 2–4 mm im Durchmesser.

Blätter

Die Blätter sitzen bis zu einer Anzahl von acht zusammen. Der Blattstiel (Petiolus) ist 0,5–1 cm lang × ca. 2 mm Durchmesser, auf der Oberseite rinnenförmig, rötlich, an der untersten Basis scheidig, die Flügel verlängern sich in einen sehr schmalen dreieckigen, bis zu 1 cm langen Ligularbereich. Die Blattspreite ist verkehrt-eiförmig bis elliptisch, (0,7–) 2,5 cm lang × 1–1,5 cm breit, ziemlich dick ledrig, auf der Oberseite halbglänzend dunkelgrün, auf der Unterseite blasser und meist rötlich gefärbt, auf beiden Seiten sehr fein punktiert. Der Blattgrund (Blattbasis) ist keilförmig, die Spitze der Blattspreite ist abgerundet und ca. 1,5 mm lang zugespitzt. Der Rand der Blattspreite ist meist gerade, die Mittelrippe steht auf der Unterseite wie auch der Oberseite hervor, auf der Unterseite ist sie rötlich. Die Mittelrippe hat (1–) 3–4 primäre Seitenadern auf jeder Seite, die in einem Winkel von 25–60° auseinanderlaufen und bis zur Randader verlaufen. Die sekundäre Aderung auf der Oberseite ist mehr oder weniger undeutlich, auf der Unterseite fein und nicht dicht (ca. 1–1,5 mm Abstand). Die tertiäre Nervatur ist an der der Sprossachse zugewandten Seite des Blattes (adaxial) undeutlich, abaxial (an der der Sprossachse abgewandten Seite) bildet sie ein schwaches mosaikartiges Netz.^[1]

Blütenstand

Schematische Zeichnung eines Blütenstandes mit Kolben (Spadix), auf dem die Blüten (bei Bucephalandra in einer von einem Zwischenraum getrennten weiblichen und einer männlichen Blütenzone auf einem längeren, walzenförmigen Kolben) sitzen und dem scheidenartigen, auffälligen Hüllblatt (Spatha)

Der Blütenstand (Infloreszenz) ist einfach. Der Blütenstiel (Pedicellus) überragt die Blattstiele, ist 1,5–2 cm lang, auffällig längsgerillt und gelegentlich distal (= von der Mitte entfernt) geflügelt, rötlich (im lebenden Zustand ergibt sich diese Farbe durch zahlreiche winzige Flecken). Die Blütenhülle (das Perianth) ist breit-eiförmig, nicht eingeschnürt, ca. 1,5 cm lang. Deren unterer Teil ist trichterförmig, grün, beständig, deren Rand ist aufgerissen, dann abfallend, weiß, ca. 2 mm lang zugespitzt. Der Blütenstand ist 0,5–1,0 cm lang. Dessen weiblicher Bereich ist 2–2,5 mm lang, ca. 1,5 mm Durchmesser, mit 2–5 Wirbeln von Fruchtblättern. Der Stempel ist in der Draufsicht rhombisch-kugelförmig, weist einen Durchmesser von 0,5 mm Durchmesser auf, ist limettengrün gefärbt. Die Narbe ist sitzend, nippelartig (umbonat), weist ca. die Hälfte des Durchmessers des Fruchtknotens auf und wird bei der Blüte papillös, später (nach der Blüte) sinkt sie in der Mitte ein. Die interpistillaten Staminodien sitzen zu 2–4 an der Basis der pistillaten („weiblichen“) Blütenzone, sind gedrungen-spindelförmig mit einem endständigen Schnabel, insgesamt ca. 0,35 mm im Durchmesser und etwa halb so breit, und weiß gefärbt. Unter Staminodien versteht man durch evolutionäre Rückbildung unfruchtbar gewordene, also sterile oder verkümmerte Staubblätter. Der Zwischenraum (Interstitium) zwischen der weiblichen und der männlichen Blütenzone am Kolben (Spadix) hat ca. 2 Windungen schuppenartiger Staminodien, diese sind 1–2 mm lang × 0,8–1,5 mm breit.^[1]

Die Staminodien des Anhangs (Appendix) am Kolbenende sind glatt.^[1]

Ökologie

Bucephalandra pygmaea ist ein obligater Rheophyt auf Schiefer oder sehr selten auf Sandstein. Diese kleine Art wächst entlang von Bächen und Wasserfällen in feuchten oder sehr feuchten Tieflandregenwäldern auf 10–55 m über dem Meeresspiegel.^[1]

Verbreitung

Der Fluss Entabai ist die Typuslokalität von Bucephalandra pygmaea

Politische Karte der Insel Borneo mit Sarawak und Zentralkalimantan

Bucephalandra pygmaea kommt im malaysischen Borneo (Sarawak) in den administrativen Divisionen (malaiisch: bahagian) Sarikei und Kapit^[1] und in den indonesischen Distrikten von Zentralkalimantan Kapuas Hilir und Kapuas Hulu (im Regierungsbezirk Kapuas) vor.^[2] Dort ist sie zwar lediglich vereinzelt zu finden, bildet aber oft bedeutende Populationen.^[1]

Unterschiede zu B. catherineae

Im Unterschied zu B. catherineae sind die Staubfäden bei B. pygmaea stark dorsiventral abgeflacht, bandförmig, die Staubbeutel-Hälften (Theken) setzen an der ventralen Seite an. Die nadel- oder hornförmigen Vorsprünge dieser Staubbeutel-Hälften (die „Thekenhörner“) sind gleich lang wie die Theken und nach oben gerichtet. Die schuppenförmigen Staminodien weisen einen auffälligen erhöhten Rand an der ventralen Seite auf. Die Blattspreiten sind elliptisch-lanzettlich bis schwach spatelförmig ausgeformt, deren Blattstiel ist deutlich ausgeprägt.^[1]

Bucephalandra Pygmaea Komplex

Bucephalandra „Shine Blue“ kann laut Boyce & Wong 2014 dem Bucephalandra Pygmaea Komplex zugeordnet werden. Die leuchtend blaue Irideszenz auf dem entsprechend schimmernden Blatt in Bildmitte hat ihre Ursache darin, dass Nano-Strukturen in den epidermalen Chloroplasten entwickelt wurden, um auch noch am dunklen Urwaldboden genügend Licht für die Photosynthese einzufangen.

Der höchstwahrscheinlich sehr artenreiche Bucephalandra Pygmaea Komplex^[2] wirft noch einige Fragen auf. Bislang konnten Wong & Boyce innerhalb dieses Komplexes vier Arten bestimmen und im Jahr 2012 erstbeschreiben: B. pygmaea, B. diabolica, B. sordidula und B. tetana.^[1][2]

Viele der zahlreichen Bucephalandra, die im Handel angeboten werden, gehören zu diesem Komplex, und die meisten sind höchstwahrscheinlich noch nicht beschrieben. Handelsnamen, die für noch nicht bestimmte Arten gelten, die dem Bucephalandra Pygmaea Komplex zugeordnet werden können, sind laut Wong & Boyce 2012: „Aurora“, „Biblis“, „Biblis Pink“, „Black Centipede“, „Cascade“, „Centiped“, „Cherish“, „Claudia“, „Copper Leaf“, „Cypris“, „Emerald Carpet“, „Ghost“, „Hyperion“, „Melawi“, „Midnight Blue“, „Perfect Ghost“, „Shine Blue“, „Silver Powder“, „Stay Unique Stay Foolish“, „Theia“ und „Theia Blue“.^[1]

Systematik und botanische Geschichte

Odoardo Beccari (1843–1920) entdeckte Bucephalandra pygmaea und benannte sie in seiner Erstbeschreibung als Microcasia pygmaea. Diese Art war seinerzeit die kleinste bekannte Spezies der Aronstabgewächse.

Der italienische Reisende und Botaniker Odoardo Beccari beschrieb und illustrierte im Jahr 1879 eine bemerkenswerte neue Aronstabpflanze anhand von Material, das er im September oder Oktober 1867 an den feuchten Flussufern entlang des Sungai (= Flusses) Entabai im heutigen Sarikei-Distrikt von Sarawak, Malaysisch-Borneo, gesammelt hatte. Das auffälligste Merkmal von Beccaris Pflanzen ist ihre Winzigkeit, denn die größten werden nicht größer als 25 mm und einige sind nur halb so groß. Ebenso ist der Blütenstand mit einer Spatha (der scheidenartigen Hülle eines solchen Blütenstandes) von nur der Größe der gesamten Pflanze vergleichsweise winzig, was sie zur kleinsten damals bekannten Aronstabpflanze machte. Daher lautete auch der Titel von Beccaris Abhandlung: „La Più piccola delle Aracee“ („Die kleinste der Aronstabgewächse“). Beccari schlug für seine Pflanzen eine neue Gattung vor, Microcasia, und betonte ihre winzige Statur mit dem sich dazu anbietenden, naheliegenden (trivialen) Beinamen pygmaea. Leider wurde Beccari aufgrund von Fehlern und Auslassungen in Schotts Tafel zu Bucephalandra (Schott, 1858: t. (= Tafel) 56; siehe Bogner 1980) zu der irrigen Annahme verleitet, sein Entabai-Aroid (= hier: Art aus der Unterfamilie Aroideae vom Fluss Entabai) passe nicht in die bereits existierende Gattung Bucephalandra, zu der sie jedoch nach heutigem Wissen tatsächlich gehört. Erst dem deutschen Gärtner und Botaniker Josef Bogner gelang es, die Gattungsproblematik von Bucephalandra durch eine akribische Überprüfung zu lösen. Durch Josef Bogners kritische Überprüfung wurde Schotts ungenaue Abbildung aufgedeckt und die sich daraus ergebende Problematik gelöst (Bogner 1980)!^[1] Um diese Leistung gebührend einordnen zu können, sollte man in Betracht ziehen, dass die Exemplare obligat rheophytischer Schismatoglottideae-Arten sehr schwer taxonomisch zu interpretieren sind. Selbst fruchtbares Pflanzenmaterial, das nicht durch Bestäuber oder durch Herbarium-Insekten nach der Konservierung beschädigt wurde, leidet oft darunter, dass der Sammler es versäumt hat, frische Blütenstände so vorzubereiten, dass sie vor dem Pressen angemessen untersucht werden können, indem die Spatha geöffnet oder entfernt wird, um den Blütenstand freizulegen. Das Entfernen der Spatha von einem längst getrockneten Exemplar, ohne den darunter liegenden, in der Regel anhaftenden Blütenstand zu beschädigen, ist so gut wie unmöglich. Noch mehr erschwerend kommen in diesem Fall die oft winzigen, stets komplizierten und vor allem empfindlichen Blütenmorphologien hinzu. Somit ist es kaum verwunderlich, dass so viele ähnliche Exemplare in Herbarien mangels kritischer Untersuchung falsch identifiziert werden.^[1]

Mit der hierfür nötigen akribischen Genauigkeit präzisierte Bogner im Jahr 1980 die Abgrenzung von Bucephalandra und hob dabei die Ungenauigkeiten hervor – fehlende diagnostische schildförmige Staminodien zwischen den männlichen und weiblichen Blütenzonen und die falsche Darstellung der parietalen (nicht basalen) Anordnung der Samenanlagen am Fruchtblatt bzw. im Fruchtknoten (Plazentation) – der von Schott veröffentlichten Tafel hervor und zeigte, dass Beccaris Microcasia ein jüngeres Synonym von Bucephalandra ist. Allerdings bleiben Probleme mit Bogners Artenabgrenzung bestehen, die spätere Veröffentlichungen beeinflusst hat (zum Beispiel Bogner 1984; Bogner & Hay 2000). Insbesondere Bogner legte großen Wert auf die (echte) Variabilität der vegetativen Morphologie, insbesondere der Blattspreiten, ging jedoch davon aus, dass sich diese Variabilität auch auf die Blütenmorphologien erstreckt. Dies ist jedoch laut Wong & Boyce 2012 nicht der Fall.^[1] Wong Sin Yeng von der Universität Malaya (Sarawak) und Peter C. Boyce (Centro Studi Erbario Tropicale, Universität Florenz) fanden im Jahr 2011 „Microcasia pygmaea“ ca. 145 Jahre nach Beccari in der Natur wieder, erkannten sie als eigenständige Art der Gattung Bucephalandra und kombinierten den Artnamen deshalb zur Gattung Bucephalandra um.^[3]

Literatur

• Heinrich Schott (1858): Genera Aroidearum. – Vindobonae: Typis Caroli Ueberreuter
• Josef Bogner (1980): The genus Bucephalandra Schott. – Aroideana 3: 134 – 143; im Artikel abgekürzt: Bogner 1980
• Josef Bogner (1984): Two new aroids from Borneo. – Pl. Syst. Evol. 145: 159 – 164; im Artikel abgekürzt: Bogner 1984
• Peter C. Boyce, Josef Bogner & Simon Joseph Mayo (1995): Bucephalandra catherineae, a new species from Kalimantan – Bot. Mag. 12: 150 – 153; im Artikel abgekürzt: Mayo, Bogner & Boyce 1995
• Josef Bogner, Alistair Hay (2000): Schismatoglottideae (Araceae)M in Malesia II – Aridarum, Bucephalandra, Phymatarum and Piptospatha. In: Telopea 9 (1): 179–222; im Artikel abgekürzt: Bogner & Hay 2000
• Wong Sin Yeng & Peter C. Boyce (2012): Studies on Schismatoglottideae (Araceae) of Borneo XX: Beccari’s „La Più piccola delle Aracee“ (Microcasia pygmaea) recollected and transferred to Bucephalandra Schott. - Webbia 67 (2): 139–146; im Artikel abgekürzt: Wong & Boyce 2012
• Wong Sin Yeng & Peter C. Boyce (2014): Schismatoglottideae of Borneo XXX – New species and combinations for Bucephalandra. - Willdenowia 44: 149–199; im Artikel abgekürzt Wong & Boyce 2014 oder per Einzelnachweis definiert
• Wong Sin Yeng & Peter C. Boyce (2014b): Studies on Schismatoglottideae (Araceae) of Borneo XXXXI: Additional new species of Bucephalandra. - Willdenowia 44: 415–421.

Weblinks

Commons: Bucephalandra – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Heiko Muth: Bucephalandra: viele neue Arten?