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Bucephalandra
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Bucephalandra, von Aquarianern auch als Bucen (Einzahl in deutscher Sprache Buce) abgekürzt, ist eine Gattung der Tribus Schismatoglottideae in der Unterfamilie Aroideae innerhalb der Pflanzenfamilie der Aronstabgewächse (Araceae). Die Bucephalandra-Arten kommen ausschließlich (endemisch) in Borneo vor, eine Insel, die insgesamt besonders reich an (vielfach endemischen) Arten ist. Diese „Strömungspflanzen“ (Rheophyten) wachsen dort auf Felsen an Bächen und Flussufern und ragen die meiste Zeit aus dem Wasser. Die Blätter einiger Bucephalandra zeigen irisierenden Schimmer, der auf einer Anpassung an die oft schwachen Lichtverhältnisse im Schatten der Baumkronen im Urwald beruht, denn durch Nanostrukturen in spezialisierten Chloroplasten, die diesen Effekt verursachen, erfolgt eine bessere Lichtausbeute für die Photosynthese. Viele Exemplare wurden und werden für den Gebrauch in Aquarien exportiert, teils auch vermehrt. 31 Arten wurden von dem Professor („Associate“) an der Universität Malaya (Sarawak) Wong Sin Yeng, von Peter C. Boyce (Centro Studi Erbario Tropicale, Universität Florenz) und von Adeline Y.M. Hii (Harvard University Herbaria, Cambridge, MA, USA) erstbeschrieben oder als akzeptierte Arten vorgestellt (Stand: 2022).[3][4][5] Wong & Boyce schätzen, dass es wahrscheinlich mehr als fünfzig noch unbeschriebene Bucephalandra-Arten gibt.
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Etymologie
Die männlichen Blüten wurden aufgrund ihrer zwei Thekenhörner auf den Staubblättern mit einem gehörnten Kuh- oder Stierkopf verglichen, daher stammt auch der Name: Bucephalandra leitet sich von den griechischen Wörtern βοῦς („bous“; Stier oder Kuh); κεφαλή („kephalē“; Kopf); und ἀνήρ („anēr“, „andros“; Mann) ab (Mayo, Bogner & Boyce 1995).
Ökologie
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Bucephalandra sind obligate („ausschließlich darauf angewiesene“), sehr selten fakultative Rheophyten auf Felsen an Bächen und Flussufern in Tiefland- bis unteren montanen perhumiden bis feuchten tropischen Wäldern Borneos.[3] Perhumid steht je nach Definition für 10 bis 12 humide (= feuchte bis nasse) Monate oder für einen Regenfaktor von über 160 (dieser ergibt zum Beispiel bei einer Temperatur von 20 °C Jahresniederschläge über 3200 mm). Als rheophytische Pflanzen sind Bucephalandra an fließende Gewässer und an regelmäßige Überflutung angepasst. In mattenartigen Beständen wachsen sie auf Gestein an (sind lithophytisch). Die Zeitspanne, die sie vollständig unter Wasser verbringen, ist jedoch laut Peter C. Boyce sehr kurz – vermutlich dauere sie nur ein paar Stunden im Monat an. Der Wasserpflanzenfreund Wiliam „Wim“ A. Tomey fand während der Regenzeit am Fluss Landak, nahe des Wasserfalls Melanngar im Juni 2001 sowohl submerse (unter Wasser wachsende) Pflanzen fest verankert auf glattem Gestein in starker Strömung in etwa 1 m tiefem Wasser, als auch emerse (ganz oder teilweise über die Wasseroberfläche wachsende) Pflanzen in der Trockenzeit im August 2002 bei Serimbu in Blüte.[6] Bucephalandra findet sich oft in mattenartigen, dichten Beständen auf Felsen und großen Steinen in der Hochwasserzone von Bächen und Wasserfällen im tropischen Regenwald, dort kommt die Gattung eher im Schatten oder Halbschatten vor. Die auch auf glattem Gestein sehr fest haftenden Matten werden aus dem Wurzeln der Pflanzen gebildet, dort findet sich viel angesammeltes organisches Material. An den Rhizomen bilden sich mit der Zeit viele Seitentriebe, durch die sich die Pflanze vegetativ vermehrt.[7]

Bucephalandra wurden bisher in sehr schnell fließenden Gewässern mit einer geringen Karbonathärte und einem niedrigen PH-Wert gefunden. Andererseits wurden sie auch auf Kalkgestein haftend aufgefunden, was in Bezug auf die Wasserhärte auf eine höhere Toleranz schließen lässt, wie sich auch in der Aquaristik bestätigte. Auch in Bezug auf die Temperatur sind diese Pflanzen sehr anpassungsfähig. Bucephalandra gigantea wurde in einer Höhe auf 700 m über dem Meer gefunden. Die Fundorte der anderen Bucephalandra liegen meistens in einer Meereshöhe von 350 m oder weniger (Bogner & Hay 2000).[6][7] In einem Fall (Bucephalandra kishii) wurden sie auf 1500 m Höhe und mehr gefunden.[3]
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Iridoplasten: „Bio-Nanotechnologie“ für mehr Lichtausbeute
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Wie bei anderen tropischen Gewächsen, die ebenfalls im Schatten dichter Baumkronen wachsen, ist bei einigen Bucephalandra ein bläulicher Schimmer auf den Blattoberseiten zu erkennen. Dieser optische Effekt, genannt Irideszenz, wurde bei Begonien näher untersucht. Die leuchtend blaue Irisierung hat ihre Ursache darin, dass Nano-Strukturen in den epidermalen Chloroplasten ihrer Blätter entwickelt wurden, um auch noch am dunklen Waldboden genügend Licht für die Photosynthese einzufangen. Solche stark modifizierten Chloroplasten werden als Iridoplasten bezeichnet. Deren innere Strukturen bestehen aus extrem gleichmäßigen Schichten von nur wenigen hundert Nanometern Dicke. Diese photonische Kristallstruktur wird durch die periodische Anordnung des lichtabsorbierenden Thylakoidgewebes selbst gebildet, durch eng gestapelte Thylakoidmembranen. Dadurch erfolgt eine erhöhte Lichtaufnahme bei den vorwiegend grünen Wellenlängen, die unter Schattenbedingungen verfügbar sind. Außerdem wird dadurch die Lichtaufnahme durch eine direkte Steigerung der Lichtquantenausbeute um 5–10 % unter schlechten Lichtverhältnissen erhöht. Somit zeigt der bläuliche Schimmer eine Anpassung an die oft extrem schlechten Lichtverhältnisse unter dem Blätterdach des tropischen Regenwaldes.[8][9]
Verbreitung

Auf Borneo wurden Bucephalandra in Sarawak (= Ost-Malaysia), Kalimantan (indonesischer Teil von Borneo) und im Sultanat Brunei gefunden.[7] Dort herrscht tropisches Regenwaldklima (feuchttropisches Klima), es gibt eine trockene Jahreszeit und die Regenzeit mit fließenden Übergängen. Letztere reicht etwa von Dezember bis März.
Systematik und botanische Geschichte
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Im Jahr 1858 stellte Heinrich Wilhelm Schott die Gattung Bucephalandra auf. Als erste Art beschrieb er Bucephalandra motleyana nach einer Pflanze aus Süd-Kalimantan. Odoardo Beccari entdeckte später in Sarawak eine sehr kleine Pflanze dieses Typus', bei der bestimmte Details der Blütenstände deutliche Unterschiede zu Schotts Beschreibung und Abbildung von Bucephalandra zeigten, und beschrieb sie 1879 als neue Gattung Microcasia (mit der Art Microcasia pygmaea). Allerdings fand der deutsche Gärtner und Botaniker Josef Bogner im Jahr 1980 heraus, dass die Blütenstandsmerkmale, mit denen Beccari seine neue Gattung Microcasia begründete, in Wirklichkeit auch am Typus-Herbarbeleg von B. motleyana im Herbarium der „Royal Botanic Gardens, Kew“ zu finden sind.[7] Doch Schott hatte den Blütenstand von Bucephalandra in einer zwar „in typischer Weise eleganten, aber ungewöhnlich schwerwiegend fehlerhaften Tafel abgebildet“ (Zitat im Original in Englisch: „on Schott’s typically elegant but uncharacteristically seriously flawed plate“).[10] Dies stiftete in Folge bei der Erforschung und den Einordnungen, Bestimmungen und Beschreibungen von Bucephalandra viel Verwirrung und war Grundlage von Fehleinschätzungen. Weil Beccari aufgrund dessen das Taxon Microcasia zunächst als neue Gattung beschrieben hatte und danach Umkombinationen vorgenommen wurden ist der Name Microcasia nun ein Synonym des älteren Namens Bucephalandra (siehe Bogner & Hay 2000)[7] und Microcasia pygmaea ein jüngeres Synonym für Bucephalandra pygmaea.[10]
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Beschreibung


Bucephalandra sind immergrüne Pflanzen. Die Stängel sind kriechend[11] und wurzelnd, die Blätter meist zahlreich. Der Blattstiel kann kürzer, gleich lang oder länger als die Blattspreite sein, oft sind dort auffällige Längsrippen zu sehen.[3]
Nach Bogner & Hay (2000) weisen Bucephalandra folgende Merkmale auf:
- Ihre Höhe beträgt meist 5–20 cm, wobei einige kultivierte Bucephalandra deutlich kleiner als 5 cm bleiben.
- Die Blattspreiten sind (0,7–)5–7(–10) cm lang und (0,3–)2–2,8 cm breit, die Blattstiele 1–8 cm lang und 2–2,5 mm dick, rötlich, oberseits rinnenförmig.
- Das Rhizom ist eher gestaucht, kriechend mit aufsteigender Sprossspitze, 3–10 cm lang und 4-8 mm dick (bei einigen kultivierten Pflanzen dünner).
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Blattspreiten
Zusammenfassung
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Die Blattform ist variabel, von linealisch kann sie über sehr schmal verkehrt-lanzettlich und elliptisch bis verkehrt-eiförmig ausgeprägt sein. Die Blattspreitenbasis ist keilförmig, die Blattspitze spitz bis stumpf oder rund.[7] Die Blattspreite kann von ihrer Blattform her elliptisch sein, oder auch elliptisch-länglich, linear-verkehrtlanzettlich oder verkehrt-eiförmig. Die Blattspreite ist steif ledrig bis häutig, oft auf der Unterseite punktiert, selten auf der Oberseite.[3] Diese Pünktchen sind winzig, doch ziemlich auffällig. Unter Wasser sehen sie silbrig aus. Mit einem Mikroskop erkennt man, dass es Spaltöffnungen (Stomata) sind, die auf Erhebungen sitzen. Sie sind vor allem auf der Blattunterseite zu finden, dort treten sie in viel größerer Dichte auf als auf der Oberseite, wo sie jedoch bei flüchtigem Hinsehen eher auffallen. Der silbrige Glanz unter Wasser kommt laut Muth 2014 offensichtlich durch die Luft zustande, die sich direkt hinter den Spaltöffnungen in den Zellzwischenräumen (Interzellularen) des Blattgewebes befindet und das Licht reflektiert.[7] Die Spitze des Blattes weist meist einen röhrenförmigen Stachel auf.[3]
Blütenstand
Die Blütenstände bestehen aus dem für Aronstabgewächse typischen einzelnen Hüllblatt (Spatha) und einem Kolben (Spadix). Der Kolben ist walzenförmig und an der Basis von dem oft auffälligen, meist weiß oder rosa gefärbten Hochblatt (Spatha) umgeben, das sich weiter oben öffnet und den Kolben dadurch freigibt. Diese Spatha ähnelt einem Blütenblatt. Solche für Aronstabgewächse typischen Blütenstände werden landläufig fälschlicherweise als eine einzelne große Blüte angesehen. Jedoch enthalten sie wie alle Blütenstände viele Blüten, die bei Aronstabgewächsen häufig winzig und unscheinbar sind und ohne Stiel am Kolben aufsitzen, welcher sich am Ende des „Blütenstängels“ befindet.

schematische Darstellung
Früchte
Die ebenfalls am Kolben aufsitzenden Früchte, die sich aus befruchteten Blüten am Kolben entwickeln und die Samen enthalten, sind meistens Beeren.[7] Zunächst löst sich der verbauchte obere Spathateil vom unteren nach dem späten weiblichen Blühstadium und fällt nach dem männlichen Blühstadium ab. Der untere Spathateil verbleibt am restlichen Blütenstand.[7] Er vergrößert sich und wird dann im fruchtenden Zustand röhrenförmig oder ähnelt einem Becher oder einem Trichter (Wong & Boyce 2018b). In diesem trichterförmigen Fruchtstand entwickeln sich die Früchte (Beeren) mit den Samen. Sie werden von den schildförmigen Zwischenraum-Staminodien während ihrer Entwicklung geschützt. Diese Zwischenraum-Staminodien sind während des weiblichen Blühstadium aufrecht, doch im männlichen Blühstadium biegen sie sich zurück. Nach der Blüte verbleiben sie, werden grün, was anzeigt, dass sie photosynthetisch werden, und haben nun die Hauptfunktion, die Öffnung der „Spritzschale“ (des „Splash cup“) zu verschließen und die sich entwickelnden Früchte zu schützen (Wong & Boyce 2018b). Vermutlich erfolgt die Samenverbreitung nach dem „Splash cup“-Mechanismus: Tropfen, die in diesen Becher fallen, schleudern das Fruchtfleisch mit den reifen Samen heraus.[7]
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Arten
Je nach Autor und zeitlicher Entwicklung sind die Angaben der Zahl der Arten in der Gattung Bucephalandra sehr unterschiedlich. Bei Bogner & Hay (2000) wurden nur zwei Arten akzeptiert: Bucephalandra gigantea Bogner, eine bis über 40 cm hohe, großblättrige Pflanze, und Bucephalandra motleyana Schott als eine sehr formenreiche, weit verbreitete Art, in die alle restlichen Bucephalandra- und Microcasia-Artnamen als Synonyme eingeschlossen waren. Peter C. Boyce und Sin Yeng Wong (2012) akzeptierten zunächst vorläufig fünf Arten: B. gigantea Bogner, B. motleyana Schott sensu lato (im weiteren Sinne), B. catherineae P.C. Boyce, Bogner & Mayo, B. magnifolia Okada & Mori und B. pygmaea (Beccari) Boyce & Wong.[7] 2014 stellten Peter C. Boyce und Wong Sin Yeng 24 neue Arten inklusive Neukombinationen vor. Boyce & Wong untersuchten für ihre Erstbeschreibungen lebende Bucephalandra-Pflanzen an den Naturstandorten und in Kultur, weil sich diese Pflanzen (bis auf Bucephalandra kishii, die bereits am Habitus unterscheidbar ist) nur anhand der Blütenmerkmale in Arten einteilen lassen. Bei getrockneten Bucephalandra-Exemplaren in den Herbarien seien die Blütenstände oft nur schwierig zu untersuchen bzw. schlecht erhalten. Daher fällten Boyce & Wong ihre taxonomischen Entscheidungen erst, wenn sie die lebenden Pflanzen und ihre dreidimensionale Blütenkolbenstruktur untersuchten.[7] Zusammen mit von anderen Autoren beschriebenen Bucephalandra präsentierten Peter C. Boyce und Sin Yeng Wong in Studies on Schismatoglottideae (Araceae) of Borneo XXX — New species and combinations for Bucephalandra (Stand 2014):[3] und in Studies on Schismatoglottideae (Araceae) of Borneo XXXXI: Additional new species of Bucephalandra (Stand 2014) sowie Wong, Boyce und Hii in Studies on Schismatoglottideae (Araceae) of Borneo LXVIII: Bucephalandra adei, a new species from Kalimantan, Indonesian Borneo (Stand 2022) als Arten:
- Bucephalandra adei S. Y. Wong, P. C. Boyce & Adeline Hii
- Bucephalandra akantha S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra aurantiitheca S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra belindae S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra bogneri S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra catherineae P. C. Boyce, Bogner & Mayo
- Bucephalandra chimaera S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra chrysokoupa S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra danumensis S. Y. Wong, P. C. Boyce & Kartini S.
- Bucephalandra diabolica S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra elliptica S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra filiformis S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra forcipula S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra gigantea Bogner
- Bucephalandra goliath S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra kerangas S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra kishii S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra magnifolia H. Okada & Y. Mori
- Bucephalandra micrantha S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra minotaur S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra motleyana Schott
- Bucephalandra muluensis (M. Hotta) S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra oblanceolata (M. Hotta) S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra oncophora S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra pubes S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra pygmaea (Becc.) P. C. Boyce & S. Y. Wong
- Bucephalandra sordidula S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra spathulifolia Engl. ex S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra tetana S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra ultramafica S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra vespula S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Bucephalandra yengiae P. C. Boyce[3][4][5]
Hierbei kombinierten sie Microcasia zu Bucephalandra um: Microcasia Becc. = Bucephalandra Schott
- Microcasia elliptica Engl. ≡ Bucephalandra elliptica (englisch) S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Microcasia muluensis M. Hotta ≡ Bucephalandra muluensis (M. Hotta) S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Microcasia oblanceolata M. Hotta ≡ Bucephalandra oblanceolata (M. Hotta) S. Y. Wong & P. C. Boyce
- Microcasia pygmaea Becc. ≡ Bucephalandra pygmaea (Becc.) P. C. Boyce & S. Y. Wong[3]
Die Erstbeschreibungen von Wong, Boyce, Okada, Mori, Kartini und Hii erweiterten die Anzahl der anerkannten Arten auf 31.[5] Zwanzig davon kommen ausschließlich in Kalimantan vor, acht sind auf Sarawak beschränkt, eine kommt sowohl in Sarawak als auch in Brunei vor und zwei sind in Sabah endemisch (Boyce et al. 1995; Boyce & Wong 2012, 2014; Okada & Mori 2000, Wong & Boyce 2014, 2016; Wong et al. 2018). Die meisten Arten von Bucephalandra haben geografisch begrenzte Verbreitungsgebiete, gelegentlich sogar sehr stark, und fast alle sind an eine bestimmte Geologie gebunden.[5] Es ist davon auszugehen, dass es noch ziemlich viele unbeschriebene Arten gibt.[7] Wong Sin Yeng & Peter C. Boyce, die auf eine Monografie der Gattung hinarbeiten,[3] schätzen, dass die Gattung Bucephalandra wahrscheinlich aus mehr als fünfzig Arten besteht.[3]
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Unterschiede zu anderen Araceen
Zusammenfassung
Kontext
Bucephalandra können äußerlich manchen Arten aus verwandten Gattungen wie Aridarum, Hottarum und Piptospatha sehr ähnlich sehen. Man kann die Gattungen nur dann sicher bestimmen, wenn die Pflanzen blühen. Dazu wird der Blütenkolben (Spadix) freipräpariert und mit einer Lupe oder einem Binokular betrachtet. Am besten geeignet sind reife Blütenstände insbesondere in dem Zeitraum wenn sich die Spatha (ein Hochblatt, das den Kolben des Blütenstandes mehr oder weniger stark umhüllt) öffnet bis kurz nachdem der obere Spathateil abgefallen ist. Bucephalandra unterscheidet sich laut Heiko Muth 2014 von anderen Araceen (Aronstabgewächsen) am deutlichsten dadurch, dass zwischen der weiblichen und der männlichen Blütenzone am Kolben abgeflachte, schuppenförmige Staminodien sitzen, das sind unfruchtbar gewordene, also sterile oder verkümmerte Staubblätter. Diese unfruchtbaren Staubblätter überragen deutlich die weiblichen Blüten. Weil sie in einem Zwischenraum (Interstitium) zwischen den männlichen und weiblichen Blüten sitzen, werden sie auch interstitiale Staminodien genannt. Das Staubblatt der männlichen Blüte hat nebeneinander zwei Verdickungen, die Theken (Staubbeutel-Hälften), in denen sich der Pollen entwickelt. Bei Bucephalandra hat jede Theke einen nadel- oder hornförmigen Vorsprung. An der Spitze der beiden „Hörner“ einer männlichen Blüte tritt der Pollen als Tröpfchen aus.[7]
Aronstabgewächse aus Borneo gehören dann zu Bucephalandra, wenn die folgenden Merkmale kombiniert auftreten:
- schuppenförmige Staminodien zwischen der männlichen und der weiblichen Blütenzone am Kolben,
- ein nicht eingeschnürtes Hüllblatt (Spatha; scheidenartige Blatthülle),
- ein auffälliger, mit vielen gestutzten Staminodien besetzter Appendix (Anhang, Fortsatz) am Kolbenende, oberhalb der männlichen Blütenzone,
- männliche Blüten mit zwei hornförmigen Vorsprüngen („Hörnern“).[7]
Verwendung in der Aquaristik



Einige Bucephalandra zeigen bunte Farbtöne und dazuhin teils schillernde oder irisierende Effekte wie sie von anderen Aquarienpflanzen kaum bekannt sind. So entwickeln manche unter bestimmten Bedingungen einen bläulichen oder violetten Schimmer, purpurrot bis violettblau irisierende Farbtöne oder changierende Farben. Wie auch bei Cryptocoryne bilden sich die besonderen Färbungen oder Farbeffekte eher unter Wasser aus als bei emerser Kultur.[7] Es gibt sehr viele Standort- und genetisch bedingte Varianten im Handel. Dadurch ergeben sich sehr viele Händler-, Fundort - und verkaufsfördernde Phantasienamen[6] solcher „Bucen“ wie „Melawi“, „Bukit Kelam / Sintang“, „Kedagang“, „Brownie Brown“, „Fine Edge“, „Velvet Leaf“, „Metallic Wave“, „Midnight Blue“, „Sexy Pink“, „Narcissus“, „Ulysses“, „Achilles“ um nur einige wenige zu nennen.[7] Hierbei sind mitunter Fundortnamen falsch geschrieben, so ist mit „Kedagang“ und „Kudakan“ wahrscheinlich der Ort Kudangan in Süd-Kalimantan gemeint. Händler und Sammler kreieren immer neue Namen.[7] Durch die Beliebtheit dieser Pflanzen kam es zu kommerziellen großflächigen Wildentnahmen. Daher achten manche Aquarianer darauf, auf Nachzuchten von vertrauenswürdigen Händlern, Gärtnereien oder auf Ablegerpflanzen von anderen Aquarianern oder auf Forenangebote zuzugreifen. Mittlerweile werden viele Farbformen auch aus In-vitro-Kultur angeboten. Als Reophyten verfügen Bucephalandra über kräftige Haftwurzeln, die nach dem Aufbinden oder Aufkleben auf Steine oder Wurzeln allmählich ausgebildet werden. Das Rhizom sollte, wie auch von den Arten und Formen der Anubias (Speerblätter) bekannt, im Gegensatz zu den Wurzeln nicht in das Substrat eingegraben werden, da es sonst zu Faulen droht. Bucephalandra wachsen im Aquarium recht langsam. Auf schnelle Veränderungen der Wasserparameter reagieren sie oft mit Abwurf ihrer Blätter oder deren Absterben („Schmelzen“).[6] Manche Wasserpflanzenliebhaber kultivieren Bucephalandra auch mit Erfolg emers, zum Beispiel mit wenigen Zentimeter Wasserstand im Anstau, somit teilweise über der Wasseroberfläche, so wie dies auch mit Wasserkelchen (Cryptocoryne) mitunter praktiziert wird.
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Literatur
- Heinrich Schott (1858): Genera Aroidearum. – Vindobonae: Typis Caroli Ueberreuter
- Peter C. Boyce, Josef Bogner & Simon Joseph Mayo (1995): Bucephalandra catherineae, a new species from Kalimantan – Bot. Mag. 12: 150 – 153; im Artikel abgekürzt: Mayo, Bogner & Boyce 1995 oder Boyce et al. 1995
- Josef Bogner, Alistair Hay (2000): Schismatoglottideae (Araceae)M in Malesia II – Aridarum, Bucephalandra, Phymatarum and Piptospatha. In: Telopea 9 (1): 179-222; im Artikel abgekürzt: Bogner & Hay 2000
- Wim A. Tomey (2004): Bucephalandra motleyana Schott – ein Rheophyt als Aquarienpflanze? - Aqua Planta 29 (3): 88-97
- Wong Sin Yeng & Peter C. Boyce (2012): Studies on Schismatoglottideae (Araceae) of Borneo XX: Beccari’s „La Più piccola delle Aracee“ (Microcasia pygmaea) recollected and transferred to Bucephalandra Schott. - Webbia 67 (2): 139-146.
- Wong Sin Yeng & Peter C. Boyce (2014): Schismatoglottideae of Borneo XXX – New species and combinations for Bucephalandra. - Willdenowia 44: 149-199; im Artikel abgekürzt Wong & Boyce (2014)
- Wong Sin Yeng & Peter C. Boyce (2014b): Studies on Schismatoglottideae (Araceae) of Borneo XXXXI: Additional new species of Bucephalandra. - Willdenowia 44: 415–421.
- Wong Sin Yeng & Peter C. Boyce (2016): Studies on Schismatoglottideae (Araceae) of Borneo LVII: Bucephalandra filiformis - a new species from Maligan, Sarawak, Malaysian Borneo. - Aroideana 39(2): 56-60.
- Wong Sin Yeng, Peter C. Boyce & Kartini Saibeh (2018): Studies on Schismatoglottideae (Araceae) of Borneo LXVII: Bucephalandra danumensis, a new species from Sabah, Malaysian Borneo. - Webbia. 73(2): 225-231. DOI:10.1080/00837792.2018.1522840.
- Wong Sin Yeng & Peter C. Boyce (2018b): Recent changes to generic delimitations in the Schismatoglottideae. - Aroideana VOL 41 NO 1, 2018, im Artikel abgekürzt: Wong & Boyce 2018b
- Okada Hiroshii, Mori Yasuko (2000): Three new species of Schismatoglottideae, Araceae, from Borneo. - Acta Phytotaxo-nomica et Geobotanica. 51(1): 1–9.
- Wong Sin Yeng, Peter C. Boyce, Adeline Y.M. Hii (2022): Studies on Schismatoglottideae (Araceae) of Borneo LXVIII: Bucephalandra adei, a new species from Kalimantan, Indonesian Borneo. - Webbia. Journal of Plant Taxonomy and Geography 77(1): 135-144. doi:10.36253/jopt-12167
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Weblinks
Commons: Bucephalandra – Sammlung von Bildern
Einzelnachweise
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